Spinosauridae
  Régime alimentaire des Spinosauridae
 

I. Historique des idées.
Bien que Stromer (1915) fut le premier a admettre que la simplicité des dents de Spinosaurus et leur faible crénelure témoignait d'une certaine spécialisation (alimentaire) de ce dinosaure parmi les théropodes, c'est Philippe Taquet (1984), sur base d’un reste de mâchoire de Spinosauridae provenant du Niger, qui s’interrogea le premier sur la nature du régime alimentaire de cette famille de dinosaures. Il note que le long museau étroit des spinosauridés est comparable à celui des crocodiliens et va de paire avec un régime alimentaire de type piscivore, comme c’est le cas du gavial (Gavialis gangeticus). Il conclut que rien n’interdit de supposer l’existence de dinosaures théropodes piscivores et qu’ "il est tentant d’imaginer des dinosaures Spinosauridés pêchant le long des fleuves ou au bords des lacs à la manière des Hérons et des Cigognes" (Taquet 1984, p. 222). Le régime alimentaire de type piscivore des Spinosauridae fut suivi peu de temps après par Charig et Milner (1986) qui décrivirent les restes du squelette de Baryonyx walkeri. D'après ces auteurs, Baryonyx était bel et bien piscivore, la morphologie du crâne de ce dinosaure le laissait déjà deviner mais ce fut surtout son contenu stomachale qui le confirmait. En effet, des récailles de poissons attaqué par des suc gastriques furent découverts dans la région abdominale de ce spinosauridé (Milner et al., 1987). Cependant, la présence d'os d'un jeune Iguanodon dans la même région gastrique démontrait également qu'un régime ichtyophage n'était pas dominant et que Baryonyx se nourrissait également de dinosaure (Charig et Milner, 1986). Charig et Milner (1986) notèrent qu'un mode de vie de type charognard fut ainsi suggéré mais que les évidence d'une telle habitude alimentaire n'étaient pas assez concluantes. Cependant, Kitchener (1987), en réponse à l'article de Charig et Milner (1986) publié dans Nature, estima que Baryonyx fut justement un charognard spécialisé qui se nourrissait presque exclusivement de viscères de larges dinosaures comme Iguanodon. Kitchener (1987) note que Baryonyx montre un trop grand nombres d'adaptation à un régime ichtyophage alors quelques unes auraient été suffisantes. De plus, il lui semble peu probable qu'un animal de la taille de Baryonyx soit suffisemment adroit pour attraper des proies rapides comme les poissons. D'après lui, les bras puissants et la présence d'une grande griffe pour dépecer les proies ainsi qu'un museau étroit avec des narines fort rétractées vers l'arrière afin de plonger la gueule à l'intérieur du corps de la carcasse tout en respirant et en mangeant à la fois, suggère beaucoup plus un animal charognard.

Reconstitution d'un Baryonyx walkeri charognard en train de se repaître d'une carcasse d'Iguanodon. © John Sibbick (http://www.johnsibbick.com/).

Reid (1987), également dans une correspondance scientifique dans le magazine Nature, fit trois commentaires sur l'hypothèse de Kitchener. La première est que Baryonyx, compte tenu de ses dents coniques et finement crénelées (qui diffèrent de celles des théropodes typiques), aurait eu quelques difficultés à découper la peau écailleuses des dinosaures. Deuxièmement, les proies mortes ayant été très probablement tuées et blessées par d'autres théropodes prédateur, il eut été peu probable que la griffe se soit développée pour éviscérer des carcasses déjà déchiquetées. Enfin, compte tenu du poids et de la large taille atteinte par un grizzli qui n'a pas de difficulté à attraper des poissons vifs, Baryonyx n'aurait également eu aucun mal à 
harponner des poissons avec sa griffe. De plus, des narines rétractées vers l'arrière auraient permis à Baryonyx de plonger le museau dans l'eau sans bouger jusqu'à ce qu'une proie passe non loin de la gueule de l'animal. Buffetaut et Ingavat (1986), la même année que la publication de Charig et Milner sur Baryonyx, interpétèrent les dents compressées et non crénelées du nouveau spinosauridé Siamosaurus suteethorni de la même manière que les paléontologues anglais puisqu'ils admirent que ces dents ressemblent beaucoup à celles de reptiles mangeurs de poissons comme des crocodiles longirostres et des plésiosaures. Buffetaut (1989), qui décrit un maxillaire incomplet du genre Spinosaurus provenant des Kem Kem (Sud-est du Maroc), note par ailleurs que la présence de large poissons tels que le coelacanthe géant Mawsonia et plusieurs dipneustes dans les sédiments lacustres d'Egypte et du Maroc pourraient parfaitement convenir comme source de nourriture au géant piscivore que fut Spinosaurus. L'ichtyophagie de Baryonyx walkeri fut largement argumentée par Charig et Milner (1997) qui conclurent dans le chapitre sur le régime alimentaire de Baryonyx qu'il fut majoritairement un piscivore capable de saisir des poissons avec son énorme griffe mais également un prédateur actif et/ou un charognard opportuniste occasionellement.

Baryonyx walkeri attrapant un poisson (genre Lepidotes).

Un régime alimentaire de type piscivore fut dès lors suivit par Sereno et al. (1998), et Sues et al. (2002), Holtz (2003), Buffetaut et al. (2004), Ruiz-Omenaca et al. (2005), Rayfield et al. (2007), Hendrickx & Buffetaut (2008) et Dal Sasso et al. (2009). Cependant, avec la découverte d'une vertèbre de ptérosaure percée par une dent de Spinosauridae,
Buffetaut et al. (2004) admirent également que les Spinosauridae pouvaient se nourir de ptérosaures. De même, la présence de Baryonychinae et de très peu de poissons sur le site de La Cantelara en Espagne semble indiquer que les Spinosauridae avaient un régime alimentaire assez large fait entre autre de dinosaures herbivores (Ruiz-Omenaca et al., 2005). Les Spinosauridae doivent donc être vu comme des animaux piscivores et carnivores et rien ne semble actuellement en mesure de dire si un mode de vie ichtyophage était prédominant (Sues et al., 2002).

II. Preuves indirectes.

A. Le crâne
Plusieurs aspects de la morphologie du crâne des Spinosauridae apportent des arguments convaincants à un régime piscivore :

- Le museau et la mâchoire sont longs et très étroits comme ceux du gavial (Rayfield et al., 2007). Vu leur crâne frêle et étiré vers l'avant, les Spinosauridae ne devaient être en aucun cas de super prédateurs capable de s'attaquer à de grosses proies comme les Tyrannosauridae, les Carcharodontosauridae et les Abelisauridae (Sues et al., 2002). Des mâchoires longues et étroites auraient pu être plongées dans l'eau afin de saisir des proies aquatiques ou encore de pénétrer dans la carasse d'un animal pour se nourir de ses entrailles (Charig & Milner, 1997).


Comparaison du crâne d'un Spinosauridae (ici Suchomimus tenerensis) avec celui d'autres théropodes. Modifié d'après Henderson (2002).

- Le museau et la mâchoire inférieure possèdent une terminaison spatulée en forme de « rosette », un élargissement latéral que l'on voit également chez certains crocodiliens et qui semble convenir à un régime piscivore (Charig & Milner, 1997 ; Sereno et al., 1998 ; Sues et al., 2002).

Prémaxillaires et maxillaires de Spinosauridae en vue ventrale. A. Suchomimus tenerensis (Sereno et al., 1998), B. Baryonyx walkeri (Charig et Milner, 1997), C. Spinosaurus aegyptiacus (Dal Sasso et al., 2005).

- En vue latérale, la surface dentaire des deux mâchoires a une forme sigmoïde, à la différence des théropodes typiques (exepté Eustreptospondylus et Dilophosaurus) mais à la manière de nos crocodiles actuels (Charig & Milner, 1997). Cette forme sigmoïde au niveau de la mâchoire supérieure résulte principalement d'une dépression subrostrale proconcée. Sues et al. (2002) notent que l’existence d’une telle dépression concave au niveau de la surface dorsale de la mâchoire supérieure facilite la puissance de la morsure. Elle n’induit cependant pas un régime piscivore puisqu’elle existe chez les alligators, le dinosaure carnivore Dilophosaurus walkeri, et certains reptiles mammaliens tels que Dimetrodon (Sues et al., 2002).


Convergence évolutive entre le crâne d'un Spinosauridae (ici Baryonyx walkeri) et un crocodilien (ici
un alligator).

- Les dents sont droites ou faiblement incurvées, coniques et de section ovale ou circulaire transversalement. De telles dents se différentient grandement de celles en forme de lames des théropodes typiques. Elles sont faiblement ou pas du tout crénelées contrairement aux dents de théropodes comme Tyrannosaurus dont la carêne dentaire est fortement dentelée. Les dents coniques sont présentes chez un grand nombre d'animaux piscivores tels que les crocodiliens et les plésiosaures. Ce type de dent convient parfaitement au poinconnement et à la préhension des proies (Sues et al., 2002).
Dents de Spinosauridae. A. Spinosaurus aegyptiacus (Stromer, 1915)  B. Spinosauridae indet. (Medeiros, 2006) C. Baryonyx walkeri. (Charig et Milner, 1997) C. Irritator challengeri (Sues et al., 2002).

- Les narines externes sont situées .

B. Le squelette

C. Biomécanique et morphologie fonctionelle

-

- Rayfield et al. (2007) ont étudié la biomécanique du museau de Baryonyx walkeri et les données biomécaniques démontrent que Baryonyx et le gavial actuel fonctionne de manière analogue au niveau de la mécanique du rostre et en réponse aux forces de torsions dans le museau. Ils notent par ailleurs que qu'une condition longirostre (un museau allongé) signale une prédisposition à manger du poisson, mais que seul le gavial a développé une spécialisation extrême à un régime piscivore dans la faune actuelle.

- Hendrickx & Buffetaut (2008) ont décrit et fait une analyse morphofonctionnelle des carrés de Spinosauridae provenant du sud-est maroccain.


D. L'environnement

III. Preuves directes.

(En construction)

Ancien texte :



Charig et Milner (1997) constatent aussi que Baryonyx n’est pas équipé pour être un super prédateur comme d’autres théropodes qui possèdent un crâne large et des mâchoires puissantes munies de dents en forme de lame de couteau capable de capturer, tuer et désarticuler des proies. Chez Baryonyx et les autres Spinosauridae, les deux branches de la mandibule sont particulièrement fines. Les dents sont légèrement compressées sur les côtés et différent ainsi de celles d’un grand dinosaure prédateur tel qu’Allosaurus. Enfin, les denticules situés sur la carène de la dent sont extrêmement fins. Cette constatation a également été faite par Sues et al. (2002) qui font remarquer que le Spinosaurinae Irritator challengeri  n’est pas non plus adapté pour attraper de large proies mais plutôt pour saisir rapidement de petits animaux. Tout récemment, Rayfield et Milner (in press.) ont étudiés la mécanique crânienne de Baryonyx et l’on comparés à celle d’un crocodilien. Ces auteurs se sont focalisés sur le museau de cette espèce et l’on comparé à celui d’un gavial, d’un alligator et d’un théropode. Leur conclusion est que le crâne de Baryonyx, en termes d’accommodation des forces exercées sur celui-ci, se rapproche plutôt d’un gavial que d’un alligator ou d’un théropode (Rayfield, pers. commun.).

Charig et Milner (1997), dans leur article sur l’ostéologie et la paléoécologie de l’espèce Baryonyx walkeri, notent la première évidence de ce qu’avait pu manger ce dinosaure puisque qu’il fut découvert dans la région stomacale des dents et des écailles du poisson Lepidotes (figure 1 en dessous ) qui furent attaquées par des acides gastriques. Cette preuve d’une alimentation piscivore est cependant contredite par la découverte également de restes désarticulés du squelette d’un jeune ornithopode Iguanodon (figure 2 en dessous).


Ecaille de Lepidotes retrouvée dans la région stomacale de Baryonyx walkeri (Charig etMilner, 1997).



Iguanodon bernissartensis
. © Gregory S. Paul (Paul, 1988).

Une seconde évidence de l’alimentation des Spinosauridae, allant aussi à l’encontre d’un régime piscivore, est la présence d’une dent conique attribuée à un individu de cette famille enchâssée dans les vertèbres cervicales d’un ptérosaures (figures en dessous ; Buffetaut et al., 2004). Ces deux dernières découvertes démontrent que les spinosauridés, dont la morphologie du crâne semble être fortement adaptée à un régime piscivore, devaient également se nourrir d’autres proies.


Dent de Spinosauridae enchâssée dans la vertèbre cervicale d'un ptérosaure (Buffetaut et al. 2004).


Irritator attrapant au vol un ptérosaure alors qu'un autre Irritator se nourrit d'une charogne (
© Alain Bénéteau, www.paleospot.com).

Un grand nombre de théropodes de morphologie distincte côtoient les Spinosauridae à toutes époques et dans la plupart des sites où ont été découverts des Spinosauridae. Dans le cas des Kem Kem au Maroc, les dinosaures herbivores ne sont représentés que par des sauropodes. Ces larges animaux ne pouvaient nourrir que des carnivores au crâne robuste et massif capable de déchirer et de sectionner les os de ces animaux. Les Carcharodontosauridae et les Abelisauridae ont une morphologie crânienne qui les rapproche de prédateurs capables de se nourrir de tels herbivores. Les formes plus graciles de dinosaures carnivores, représentés par les familles des Noasauridae et des Dromaeosauridae au Maroc devaient s’attaquer à de plus petites proies telles que des tortues et des crocodiliens. La niche écologique des Spinosauridés semble être confiné à celle des animaux piscivores. Il est très possible que ces larges carnassiers puissent à l’occasion se nourrir d’autres animaux tels que des dinosaures juvéniles et des ptérosaures.

 
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