Spinosauridae
  Spinosaurus aegyptiacus
 




© Andrea Cau (http://theropoda.blogspot.com/), Modifié.

Fiche descriptive

Sous-ordre
: THEROPODA (Marsh, 1881)

Superfamille : MEGALOSAUROIDEA (Fitzinger, 1843)

Famille : SPINOSAURIDAE (Stromer, 1915)

Sous-famille : SPINOSAURINAE (Sereno et al., 1998)

Genre : Spinosaurus (Stromer, 1915)

Etymologie
: Du Grec spino signifiant "épine" et du latin saurus voulant dire "lézard, reptile".

* Espèce n°I : aegyptiacus (Stromer, 1915)

Dérivation du nom
: Du Grec aegyptia "Egypte", pays d'origine des ossements.

Holotype :
BSP 1912 VIII 19 (détruit). Anciennement entreposé au Paläontologische Staatssammlung München, Académie des Sciences de Munich, Allemagne.

Matériel (détruit) :

- dentaires fusionnés avec 15 alvéoles chacune
- portion des os spléniaux
- angulaire gauche ?
- portion de maxillaire gauche
- dents
- côtes incomplètes
- gastralia latérales
- deux vertèbres cervicales
- sept vertèbres dorsales
- trois vertèbres sacrales
- une vertèbre caudale antérieure

Lieu de découverte : Nord du village de Gebel el Dist, vallée de Baharija, Nord de l'Egypte.



Image provenant de Smith et al. (2006)
.


Date de découverte
: Printemps 1912.

Horizon : Formation de Bahariya. Crétacé inférieur, Cénomanien (~100 Ma).

Diagnose
(uniquement celui du crâne) : Large théropode avec une longue mâchoire inférieure, dont les dentaire sont modérément haut et étroit antérieurement et postérieurement et sur chaque côté dorsaux pointes 15 dents en forme de poinçon. Leurs couronnes sont plutôt droites, légèrement ovales longitudinalement en section transversale, ornementées d'une quille lisse postérieurement et également antérieurement. Ces dents se suivent les unes après les autres, parfois espacées de manière irrégulière, et sont fortement différentes en taille. La deuxième et la quatrième dent sont très larges, la première et la cinquième jusqu'à la dixième sont très petites.

Matériel associé I (Kellner & Mader, 1997):
                   
- Dents

Matériel associé II (Buffetaut & Ouaja, 2002):
                   
- Portion antérieur de dentaire (nBM231)

Matériel associé III (Dal Sasso et al., 2005):
                   
- Prémaxillaire, maxillaire, portion de nasal (MSNM V4047).
                    - Portion de nasal (UCPC-2)


Estimation de la taille : De 15 à 18 mètres selon les auteurs (voir plus bas).

Estimation de la hauteur
: De 5 à 6 mètres.

Estimation du poids
: De 12 à 19 tonnes
selon les auteurs (voir plus bas).

Régime alimentaire
: Probablement piscivore et carnivore.


* Espèce n°II
: marrocanus (Russel, 1996)

Dérivation du nom : Du "Royaume du Maroc", pays d'origine des ossements.

Holotype :
NMC 50791, entreposé au Musée Canadien de la Nature (Canadian Museum of Nature).

Matériel
: Vertèbre cervicale médiane.

Matériel associé I (Russel, 1996) :
                    - Fragments de dentaires fusionnés (NMC 50832, NMC 50833)
                    - Vertèbres cervicales médianes
(NMC 41768, NMC 50790)
                    - Arc neural de vertèbre dorsal
(NMC 50813)

Matériel associé II 
(Taquet & Russel, 1998) :
                 
   - Portion de prémaxillaire et de maxillaire, fragment de dentaire (MNHN SAM 124)
                    - Fragment de prémaxillaire (MNHN SAM 125)
                    - Centre de vertèbre cervicale (MNHN SAM 126)
                    - Centre de vertèbre cervicale (MNHN SAM 127)
                    - Arc neural de vertèbre dorsale (MNHN SAM 128)

Lieu de découverte : Plaine du Tafilalt (entre Taouz et Erfoud), nord des Kem Kem, sud-ouest du Maroc.


Date de découverte : Inconnue (2ème moitié du XXe siècle).

Horizon : Kem Kem beds, Cénomanien inférieur (~100 Ma).

Diagnose : Rapport entre la longueur du centre de la vertèbre cervicale (excluant le condyle articulaire antérieur) et la hauteur de sa face articulaire postérieure d'environ 1.5 au niveau des vertèbres cervicales moyennes (Rapport de 1.1 pour l'espèce aegyptiacus).

Estimation de la taille
: Inconnue.

Estimation de la hauteur
: Inconnue.

Estimation du poids
:
Inconnue.

Régime alimentaire
: Probablement piscivore et carnivore.


** Matériel associé au genre Spinosaurus
sp. :

                    - Dents (Bouaziz et al., 1988)                      
                    - Portion de maxillaire avec dents (Buffetaut, 1989; 1990)
                    - Fragments de mâchoire et dents (Sereno et al., 1996 ; Non décrit)
                    - Dents (Benton et al., 2000)
                    - Matériel indéterminé (Smith et al., 2001 ; Non décrit)
                    - Dents (Brusatte & Sereno, 2007 ; Non décrit)

Description
Remarque préalable
Cette description de Spinosaurus provient de l'article de la version française de Wikipédia (http://fr.wikipedia.org/wiki/Spinosaurus). Il ne s'agit pas d'un plagia puisque cet article a été entièrement rédigé par mes soins. En attendant de compléter cette description que j'estime encore trop sommaire sur mon propre site web, j'ai décidé de copier le texte que j'ai écrit sur le site de Wikipédia.

Définition

Spinosaurus est un genre de dinosaure théropode de la famille des Spinosauridae qui vivait entre l'Albien (partie supérieure du Crétacé inférieur) et le Cénomanien (base du Crétacé supérieur) dans ce qui est actuellement l'Afrique du Nord (Holtz et al., 2004). Les connaissances actuelles sur ce dinosaure reposent principalement sur des ossements crâniens et postcrâniens décrits au début du XXe siècle par le paléontologue allemand Ernst Stromer (Stromer, 1915) et associés à l'espèce Spinosaurus aegyptiacus. Toutefois, les ossements ont été détruits durant la seconde guerre mondiale lors d'un raid aérien sur la ville de Munich en 1944 (Smith et al., 2006). Certains auteurs ont par ailleurs émis l'hypothèse que le matériel postcrânien associé à cette espèce pourrait appartenir à plusieurs théropodes différents faisant de l'holotype de Spinosaurus aegyptiacus une chimère (Rauhut, 2003). Cette hypothèse a cependant été rejetée par plusieurs scientifiques qui estiment que Spinosaurus est bel et bien un genre valide (Holtz et al., 2004 ; Dal Sasso et al., 2005). Une seconde espèce de Spinosaurus, S. maroccanus a été nommée sur base de vertèbres cervicales et dorsales et d'éléments crâniens provenant du Maroc (Russel, 1996) Néanmoins, un grand nombre de paléontologues considèrent que cette espèce est non valide (Sereno et al., 1998 ; Buffetaut & Ouaja, 2002 ; Rauhut, 2003; Dal Sasso et al., 2005).

Spinosaurus se distingue des autres membres de la famille des Spinosauridae par la présence d'une crête nasale élevée au dessus des yeux, des narines externes proches de l'orbite (Dal Sasso et al., 2005) ainsi qu'une hypertrophie des épines neurales des vertèbres dorsales (Stromer, 1915). Selon Stromer, ces processus épineux, qui pouvaient atteindre plus de 160 centimètres de hauteur, sous-tendaient une voile de peau (Stromer, 1915). Cependant, certains scientifiques estiment que les épines neurales auraient été plutôt le support d'une bosse de muscle, à la manière des bisons actuels (Bailey, 1997). Un museau de Spinosaurus récemment décrit (Dal Sasso et al., 2005) démontre la grande taille que pouvait atteindre ce dinosaure puisque certaines estimations lui donnent une longueur comprise entre 16 et 18 mètres (Dal Sasso et al., 2005) pour un poids de plus de 11 tonnes (Therrien & Henderson, 2007). Si ces estimations doivent se révéler exactes, il s'agit là du plus grand dinosaure carnivore à avoir existé, mais également du plus grand prédateur terrestre que la Terre ait porté.

Etymologie
Spinosaurus fut nommé ainsi par Ernst Stromer en 1915 et dérive de deux racines anciennes, la racine latine spina signifiant 'épine' et la racine grecque sauros voulant dire 'reptile' ou 'lézard'. Stromer (Stromer, 1915) voulait en effet mettre en évidence le caractère le plus étonnant de ce nouveau dinosaure, à savoir les processus épineux sur-développés des vertèbres dorsales qui n'avaient encore jamais été observés auparavant chez un dinosaure.

Description
Crâne
Spinosaurus est un théropode atypique puisqu'il se distingue des autres théropodes plus primitifs comme les Ceratosauria et les Megalosauridae par un crâne très étroit et particulièrement allongé vers l'avant. La tête de ce dinosaure n'est pas sans rappeler celle de certains crocodiliens actuels puisque le crâne, en plus d'être étroit et étiré vers l'avant, possède une marge inférieure sigmoïde (en forme de S) permettant à certaines dents du crâne de pointer légèrement vers l'avant (Dal Sasso et al., 2005). Ces dernières, comme chez les autres spinosauridés, sont ovales en section transversale et ne possèdent que très rarement de petites denticules à la base de la couronne (Bouaziz et al., 1988). En vue dorsale, et tels que les autres spinosauridés, le museau de Spinosaurus se termine par une forme de spatule qui résulte d'un rétrécissement de la largeur du crâne aux deux tiers du museau. Ce resserrement porte sur une plus large partie du crâne que chez les autres spinosauridés et il existe plusieurs diastèmes entre les dents se trouvant à cet endroit du museau. Le prémaxillaire de Spinosaurus compte 6 à 7 dents, les plus larges étant les secondes et les troisièmes à partir du bout du museau, les plus petites se trouvant au niveau du rétrécissement du museau. Le maxillaire porte quant à lui 12 dents, la plus grande étant située dans la quatrième alvéole (Taquet & Russel, 1998), (Dal Sasso et al., 2005). La face latérale du crâne montre de petites dépressions juste au niveau des diastèmes ce qui permet aux dents de la mâchoire inférieure de s'entrecroiser avec celles du crâne. En effet, en vue latérale le rétrécissement du museau coïncide parfaitement avec l'élargissement important de l'extrémité antérieure du dentaire qui porte les dents les plus grandes de la mâchoire. Ainsi, les dents de la mâchoire inférieure étaient visibles lorsque Spinosaurus avait la gueule fermée et la rangée dentaire de la gueule avait une forme sigmoïde. Spinosaurus porte également une crête nasale courte et haute au même niveau que l'orbite (Dal Sasso et al., 2005).

Spinosaurus est actuellement le membre le plus récent de la famille des Spinosauridae, et la morphologie de son crâne a subi quelques modifications tout au long de l'histoire évolutive des Spinosauridae. Les plus importantes sont la rétraction vers l'arrière des narines externes qui se sont rapprochées considérablement de l'orbite et le fléchissement vers le bas de l'extrémité antérieure du museau (Dal Sasso et al., 2005).

Squelette postcrânien
Le trait anatomique le plus marquant chez Spinosaurus est sans conteste la grande élongation des épines neurales qui forment une véritable voile osseuse sur le dos de l'animal, comme chez certains pélycosaures tels Dimetrodon et Edaphosaurus. Néanmoins, la forme de ces processus épineux est bien différente de celle de ces reptiles mammaliens puisque ils ne ressemblent d'aucune manière à des aiguilles. Leur forme n'est pas sans rappeler celle des vertèbres dorsales du bison Bison antiquus qui vivait au Pléistocène. Cette ressemblance a amené le biologiste Bailey (1997) a déduire que les épines neurales de Spinosaurus n'étaient pas le support d'une voile de peau, mais plutôt d'une bosse de graisse comme c'est le cas chez nos bisons actuels.

Certains scientifiques ont supposé l'absence d'un cou en forme de 'S' typique des théropodes chez Spinosaurus (Paul, 1988 ; Buffetaut, 1992) mais cette hypothèse a été réfutée par la découverte de vertèbres cervicales en connexion montrant distinctement la courbure du cou chez ce théropode (Russel, 1996 ; Taquet & Russel, 1998). Rien n'est pour l'instant connu au niveau de l'anatomie des membres antérieurs et postérieurs et du bassin de Spinosaurus car, mis à part des vertèbres, aucun élément postcrânien n'a encore été publié dans la littérature. Des griffes de grandes tailles provenant du Maroc sont parfois associées au genre Spinosaurus mais aucune d'entre elle n'a encore été décrite dans la littérature scientifique si bien que leur nature ne peut être clairement définie.

Systématique
Dès sa description par Stromer en 1945, Spinosaurus se distinguait déjà des autres théropodes par la forme de ses dents et la hauteur de ses épines neurales. Il fut placé dans la nouvelle famille des Spinosauridae (Stromer, 1915). Cette dernière a par après inclus des théropodes fragmentaires et d'affinités incertaines comme Altispinax et Metriacanthosaurus, qui se caractérisaient également par de hautes vertèbres dorsales  (Norman, 1985 ; Kurzanov, 1989). Néanmoins, ce fut Paul (1988) et Buffetaut (1989) qui, presque la même année, associèrent Baryonyx walkeri et Spinosaurus aegyptiacus dans la même famille des Spinosauridae. Actuellement, cette famille compte, en plus de Spinosaurus, plusieurs espèces (Baryonyx walkeri, Cristatusaurus lapparenti, Suchomimus tenerensis, Siamosaurus suteethorni, Irritator challengeri, Angaturama limai) réparties dans deux sous-familles distinctes, les Baryonychinae et les Spinosaurinae. Le genre Spinosaurus se trouve dans la sous-famille des Spinosaurinae avec Irritator challengeri (qui est probablement le synonyme junior d'Angaturama limai) qui partage avec lui des dents coniques droites ou légèrement recourbées et très peu dentelées ainsi que des narines externes situées en arrière du milieu de la marge dentaire du maxillaire (Dal Sasso et al., 2005). Les Spinosauridae sont actuellement classés parmi les Megalosauroidea avec les Megalosauridae (Benson, 2009).

Deux espèces de Spinosaurus ont été actuellement décrites. La première, S. aegyptiacus, nommée par Stromer (Stromer, 1915), repose sur un certains nombres d'ossements crâniens et postcrâniens qui ont malheureusement disparus lors d'un bombardement pendant la seconde guerre mondiale (Smith et al., 2006). Néanmoins, les excellentes illustrations des ossements faites par Stromer sous forme de gravure ont permis à d'autres ossements d'être rapportés à cette même espèce (Buffetaut & Ouaja, 2002 ; Dal Sasso et al., 2005). La seconde, S. maroccanus fut érigée par Dave Russel (1996) sur base d'une vertèbre cervicale, d'un fragment de dentaire et d'arcs neuraux de vertèbres dorsales découverts au Maroc. Selon Russel, Spinosaurus maroccanus se distinguerait de son homologue égyptien par une différence de proportion du centrum des vertèbres cervicales (rapport longueur/hauteur de 1.5 pour l'espèce marocannus et de 1.1 pour l'espèce aegyptiacus) (Russel, 1996). Cette distinction est discutable pour Sereno et al. (2008), faible pour Buffetaut et Ouaja (2002), incorrecte pour Rauhut (2003) et non justifiée pour Dal Sasso et al. (2005) si bien que l'espèce S. maroccanus est vue comme un nomen dubium par l'ensemble de ces auteurs. Néanmoins, d'autres ossements (un museau incomplet, des fragments dentaires, des centres de vertèbres cervicales et l'arc neural d'une vertèbre dorsale) provenant d'Algérie ont été également rapprochés à l'espèce marocanus sur base de cet unique critère (Taquet & Russel, 1998).

Découverte
Stromer et Spinosaurus
Les premières découvertes de Spinosaurus remontent au début du XXe siècle lors de l'expédition paléontologique allemande commanditée par le paléontologue Ernst Freiherr Stromer von Reichenbach et secondée par son collecteur de fossiles Richard Markgraf. C'est au printemps 1912 que ce dernier découvre et déterre une série d'ossements ensevelis sous 30 centimètres de grès et un mètre d'argile dure. Selon les écrits de Stromer, le site fossilifère se situe à quelques kilomètres au nord de Gebel el Dist, petit village de la vallée de Baharija (ou Bahariya) se trouvant au nord de l'Egypte et à l'ouest du Nil (Stromer, 1915). Les ossements dégagés comprennent entre autre une mandibule dépourvue de son extrémité postérieure, une dizaine de dents individuelles, des côtes incomplètes ainsi que des vertèbres cervicales, dorsales, sacrales et caudales (Stromer, 1915). Ernst Stromer, à l'époque de la découverte, est revenu d'Egypte depuis un an et Markgraf fera ainsi parvenir les nouveaux ossements au paléontologue allemand qui travaille alors dans son bureau de l'Académie des Sciences de Munich. Le 6 Novembre 1915, Stromer présente le résultat de ses recherches égyptiennes dans les comptes rendus de l'Académie Royale des Sciences de Bavière où il décrit et illustre par deux grandes planches les ossements d'un tout nouveau dinosaure qu'il nomme Spinosaurus aegyptiacus.

En 1934, le paléontologue décrit de nouveau restes fragmentaires comprenant des vertèbres cervicales, dorsales et caudales ainsi que des os des membres postérieurs (tibia, fémur et phalanges du pied) qui proviennent également du site égyptien de Baharija. Il rapproche ces ossements à Spinosaurus mais du fait de sa plus petite taille et de plusieurs différences morphologiques avec l'espèce aegyptiacus, il nomme ce nouveau spécimen "Spinosaurus B" (Stromer, 1936). Selon certains scientifiques, les os de ce dernier n'appartiendraient cependant pas à un seul et même individu puisque les vertèbres seraient celles d'un dinosaure large et corpulent tandis que les os des membres viendraient plutôt d'un théropode large mais gracile  (Novas et al., 2005). "Spinosaurus B" n'est actuellement plus considéré comme un Spinosauridae et les ossements rapportés à ce genre appartiendrait à un théropode d'une autre famille (Russel, 1996 ; Sereno et al., 2008 ; Novas et al., 2005) voir même à un ornithopode (Novas et al., 2005).

L'entièreté des ossements de l'holotype de Spinosaurus aegyptiacus ainsi que le théropode "Spinosaurus B" furent hélas détruit lors d'un raid aérien des bombardiers de la British Royal Air Force sur Munich dans la nuit du 24 au 25 avril 1944. Le bombardement endommagea sévèrement le building qui hébergeait le Paläontologische Staatssammlung München et détruisit une grande partie de la collection de Stromer qui provenait d'Egypte. Deux photos des ossements prises avant leurs tristes disparitions ont été récemment redécouvertes (Smith et al., 2006).

Une expédition américano-égyptienne dirigée par le paléontologue Peter Dodson s'est à nouveau rendue dans l'oasis de Baharija et semble avoir mis au jour du nouveau matériel de Spinosaurus qui n'a pas encore été décrit dans la littérature (Smith et al., 2001).

Découvertes dans les Kem Kem
C'est en 1971 que l’Institut et Muséum de géologie et de paléontologie du Georg-August-Universität de Göttingen en Allemagne demande au docteur H. Alberti et deux de ses employés (O. Chérif et U. George) de récolter des ossements dans le « Continental Intercalaire » de la base de la Hammada du Guir près de la ville de Taouz au Maroc (Buffetaut, 1989 ; Russel, 1996). Le matériel ramené à Göttingen comprend un maxillaire incomplet décrit plus tardivement par Buffetaut qui rapporte cet os du crâne au genre Spinosaurus (Buffetaut, 1989), (Buffetaut, 1992).

Depuis cette mission paléontologique allemande, les autochtones, conscients de la richesse fossilifère de cette région et encouragés à développer un marché de fossiles, fouillent de toutes parts les niveaux fossilifères des sites multiples du plateau des Kem Kem et du bassin du Tafilalt situés au sud-ouest du Maroc (Russel, 1996). En 1975, un museau quasi complet fut découvert non loin de la ville de Taouz et entreposé dans les collections d'un particulier avant d'être acquis par le Musée d'Histoire Naturelle de Milan en 2002 et décrit en 2005 comme étant celui d'un Spinosaurus aegyptiacus (Dal Sasso et al., 2005).


Un collectionneur de Cambridge (Brian Ebeharde) qui rassembla un grand nombre d'ossements provenant des Kem Kem légua une partie de sa collection au Canadian Museum of Nature, dont des vertèbres cervicales, un fragment de dentaire et des arcs neuraux de vertèbres dorsales qui furent rapportés à une nouvelle espèce de Spinosaurus, S. marroccanus (Russel, 1996).

Seule une expédition paléontologique menée par le paléontologue Paul Sereno fut lancée dans le Nord du vaste plateau des Kem Kem (non loin du post frontière de Keneg ed Dal) en 1996 (Sereno et al., 1998). Un ossement érodé initialement non-identifié fut entreposé dans les collections paléontologiques de l'Université de Chicago jusqu'en 2002 avant d'être décrit et identifié par plusieurs scientifiques comme étant le nasal d'un Spinosaurus aegyptiacus en 2005 (Dal Sasso et al., 2005).

Les découvertes tunisiennes
Au printemps 1985, une collaboration entre le "Programme de Cartographie géologique et Inventaire des substances utiles dans le Sud tunisien" et le laboratoire de Paléontologie des Vertébrés de l'Université de Paris VI va permettre de découvrir un nouveau gisement de vertébrés non loin de la localité de Bir Miteur, située à une vingtaine de kilomètres au nord-ouest de Foum Tatahouine. Ce gisement a livré une faune assez riche de poissons et de reptiles dont des dents attribuées au genre Spinosaurus sp. par Bouaziz et ses collègues en 1988 (Bouaziz et al., 1988) et en 2000 (Benton et al., 2000).

Mohamed Ouaja de l'Office National des Mines de Tunisie découvrira également non loin de la ville de Ghoumrassen dans la région de Tataouine (sud-est de la Tunisie) un fragment de mâchoire inférieure (dentaire) rapproché à l'espèce Spinosaurus aegyptiacus (Buffetaut & Ouaja, 2002).

Spinosaurus en Algérie et au Niger
En 1998, des ossements provenant du site de Gara Samani, localisés au nord-ouest du Tademaït en Algérie et comprenant un museau incomplet, des fragments dentaires, des centres de vertèbres cervicales et l'arc neural d'une vertèbre dorsale sont rapportés à l'espèce Spinosaurus maroccanus (Taquet & Russel, 1998).

Plus récemment, Brusatte et Sereno (2007) ont mentionné l'existence de dents provisoirement référées au genre Spinosaurus sp. dans la région d'Iguidi (désert du Ténéré), au Niger. Des dents attribuées également à Spinosaurus sp. semblent avoir été découvertes au Cameroun (Weishampel et al., 2004) (Province du Nord), au Kenya (Weishampel et al., 2004) (Province de la Vallée du Rift) ainsi qu'en Libye (El-Zouki Ashour, 1980) (Région de Jabal Nafusah). Cependant, aucune publication détaillée sur ces dents n'a encore vu le jour si bien que leur attribution au genre Spinosaurus reste pour le moment hypothétique.

Distribution stratigraphique et paléogéographique
Le genre Spinosaurus est présent dans toute l'Afrique du Nord puisque des restes attribués à ce théropode ont été découverts avec certitude au Maroc, en Algérie, en Tunisie, au Niger et en Égypte. Les plus anciens restes proviennent actuellement de l'Albien inférieur de la Formation de Chenini située dans la région de Tatahouine au sud est de la Tunisie (Buffetaut & Ouaja, 2002). Le matériel découvert dans les roches de Gara Samani en Algérie est également daté à l'Albien (Taquet & Russel, 1998). L'entièreté des restes de Spinosaurus découverts au Maroc (Continental Intercalaire, Continental Red Beds ou encore Kem Kem Beds), en Egypte (Formation de Bahariya) et au Niger (Formation d'Echkar) sont datés au Cénomanien (Brusatte & Sereno, 2007), voir plus précisément au Cénomanien inférieur (Sereno et al., 1998 ; Dal Sasso et al., 2005).

Paléoenvironnement
Que ce soit à l'Albien ou au Cénomanien, les écosystèmes du Nord de l'Afrique et dans lesquels vivait Spinosaurus jouissaient d'une faune extrêmement diversifiée. Les animaux vivaient dans des environnements de types fluviatiles (deltaïques ou lagunaires) où les paysages s’apparentaient à de vastes plaines parsemées de lacs et sillonnées de rivières autour desquelles poussait une végétation luxuriante constituée de fougères, d'éphédrales, de bénnétittales, de cycadales, de conifères et d’angiospermes (Russel, 1996 ; Benton et al., 2000 ; Russell & Paesler, 2003).

En Tunisie, la Formation albienne de Chenini a fourni entre autre des requins, des actinoptérygiens, des tortues, des crocodiles, des ptérosaures et des dinosaures (Benton et al., 2000). Parmi ces derniers figurent des théropodes du genre Carcharodontosaurus, des sauropodes et des Iguanodontidae (Benton et al., 2000).

Les faunes cénomaniennes trouvées en Égypte, au Maroc et au Niger sont fort semblables et également très diversifiées. Dans les Kem Kem, elles se constituent d'élasmobranches (Hybondontiformes, Lamniformes, Squaliformes) et de sarcoptérygiens (Dipnoi du genre Ceratodus et Coelacanthiformes du genre Mawsonia) pour les poissons. Des tortues d’eaux douces (Pelomedusidae, Bothremydidae, Podocnemididae et Araripemydidae), des serpents, des varanoïdes ainsi que des des crocodiliens terrestres de petite et de grande taille (Libycosuchidae, Trematochampsidae, Dyrosauridae, Notosuchidae, Stomatosuchidae) sont également présents (Sereno et al., 1998 ; Russel, 1996). La niche écologique des airs n’était pas non plus dépourvue de vertébrés puisque les ptérosaures (Anhangueridae, Azhdarchidae, Tapejaridae, etc.) dominaient le ciel à cette époque (Wellnhofer & Buffetaut, 1999). Les théropodes sont particulièrement abondants au Maroc avec cinq familles incontestables, en plus de celle de Spinosaurus : les Carcharodontosauridae (Carcharodontosaurus saharicus), les Abelisauridae, les Noasauridae (Deltadromeus agilis), les Sigilmassasauridae (Sigilmassasaurus brevicollis) et les Dromaeosauridae (Sereno et al., 1998 ; Russel, 1996 ; Amiot et al., 2004 ; Mahler, 2005). Cette abondance de dinosaures carnivores contraste nettement avec la pauvre diversité des formes herbivores qui ne sont représentées que par les sauropodes (Rebbachisauridae, Dicraeosauridae, Titanosauridae) et peut être quelques ornithischiens (Sereno et al., 1998 ; Russel, 1996). Le site de Baharija en Egypte comprend également des élasmobranches, des poissons d’eau douce du genre Lepidotes, Neoceratodus et Mawsonia, des squamates, des tortues, des crocodiles terrestres (Libycosuchus, Stomatosuchus), des plésiosaures, des théropodes (Carcharodontosaurus saharicus, Bahariasaurus ingens) ainsi que des sauropodes (Aegyptosaurus baharijensis, Paralititan stromeri) (Smith et al., 2001). La Formation d'Echkar du Niger a fourni quant à elle une faune diverse de crocodiliens avec la présence de Notosuchia (Anatosuchus, Araripesuchus), de Mahajangasuchidae (Kaprosuchus) et de Stomatosuchidae (Laganosuchus)  (Sereno & Larsson, 2009). Les dinosaures sont également diversifiés avec l'existence (en plus de Spinosaurus) d'Abelisauridae (Rugops primus) et de Carcharodontosauridae (Carcharodontosaurus saharicus, Carcharodontosaurus iguidensis) ainsi que plusieurs sauropodes (Rebbachisauridae, Titanosauria) (Brusatte & Sereno, 2007).

Paléobiologie
Alimentation
Aucune preuve directe ne permet de connaître avec certitude le régime alimentaire de Spinosaurus mais un grand nombre de preuves indirectes relatives à l'anatomie, au mode de vie et à l'environnement de Spinosaurus tendent à montrer que l'alimentation de ce dinosaure était au moins partiellement piscivore. Plusieurs preuves directes du régime alimentaire des Spinosauridae ont révélé une certaine diversité des proies consommées par ces théropodes. En effet, il fut découvert dans la région stomacale de Baryonyx walkeri des restes abrasés d'un Iguanodontidae juvénile ainsi que des écailles et des dents de poissons du genre Lepidotes attaqués par des suc gastriques  (Charig & Milner, 1997). Une vertèbre cervicale de ptérosaure perforée par une dent de Spinosauridae fut également découverte dans la Formation de Santana au Brésil  (Buffetaut et al., 2004). Ainsi, il est très probable que Spinosaurus ait pu consommer des proies diverses comme des ptérosaures et des dinosaures juvéniles  (Hendrickx & Buffetaut, 2008). Néanmoins, le crâne étroit et frêle de ce Spinosauridae, ses dents coniques et faiblement dentelées, et la position très postérieure de ses narines externes semblent aller dans le sens d'un régime plutôt piscivore. Selon certains auteurs, la mécanique de la mâchoire va également dans cette direction puisque la forme de l'articulation entre le crâne et la mâchoire permettait aux branches de la mandibule de s'écarter lorsque l'animal ouvrait la gueule  (Hendrickx & Buffetaut, 2008). Ceci semble avoir été permis grâce à une symphyse mandibulaire relativement courte et faible donnant une certaine mobilité aux deux dentaires pour qu'ils puissent s'écarter chez Spinosaurus. Selon certains scientifiques, les Spinosauridae comme Spinosaurus avaient ainsi la possibilité d'élargir la gueule afin d'avaler de grandes proies, comme certains ptérosaures (Pteranodon) et nos pélicans actuels  (Hendrickx & Buffetaut, 2008).

La très grande abondance de large dinosaures carnivores (Spinosaurus, Carcharodontosaurus, Deltadromeus, Sigilmassasaurus et Abelisauridae) dans le site des Kem Kem et la faible proportion relative de dinosaures herbivores implique l'existence de niches écologiques distinctes pour ces dinosaures prédateurs, surtout au vue de la grande dissemblance de leur crâne et de leurs dents (Brusatte & Sereno, 2007). Certains paléontologues estiment ainsi que les poissons, foisonnants dans cet écosystème deltaïque, devaient probablement faire partie de l'alimentation de Spinosaurus puisque tout semble indiquer qu'il s'était adapté à un tel régime (Russel, 1996).

Mode de vie
De part la morphologie des membres antérieurs et postérieurs des Spinosauridae, les membres de cette famille ont toujours été vus comme des animaux terrestres, vivant essentiellement sur la terre ferme comme que les autres théropodes. Une étude récente portant sur la composition isotopique de l'oxygène des dents de certains Spinosauridae, a cependant révélé que ces théropodes avaient plutôt un mode de vie semi-aquatique, à la manière des crocodiles et des tortues actuels  (Amiot et al., 2009). Les valeurs de δ18Op des dents de Spinosaurus trouvées au Maroc et en Tunisie semblent en effet être plus bas que celles des autres dinosaures contemporains et se situer dans la même fourchette de valeurs que celles obtenues chez les crocodiliens et les tortues  (Amiot et al., 2008). Un tel mode de vie semi-aquatique ne fait qu'appuyer un peu plus la théorie d'un régime alimentaire partiellement piscivore.

Une étude histologique de plusieurs dents de Spinosaurus provenant du Maroc a également permis d'évaluer le développement moyen des dents de ces théropodes  (Heckeberg, 2009). Le temps de développement serait ainsi compris entre 250 et 300 jours pour la plus large d'entre elle et entre 200 à 250 jours pour la plus petite ce qui est particulièrement court pour un animal de cette taille. Un rythme de développement rapide des dents semble être relié à une spécialisation dentaire de Spinosaurus suite à son régime piscivore. Les dents de Spinosaurus ne sont pas adaptées à déchiqueter des proies massives comme celles de Tyrannosaurus rex et elles ne furent donc pas affectées par des contraintes physiques importantes. Ainsi, plutôt que d'avoir des dents massives, il était plus économique pour Spinosaurus de développer des dents en un temps relativement court. L'extrême abondance des dents de Spinosaurus dans les Kem Kem serait ainsi liée à un rythme de développement très rapide et à un taux de remplacement des dents particulièrement élevé chez Spinosaurus  (Heckeberg, 2009).

Une analyse récente à l'aide d'un scanner (CT-scan) et portant sur le museau de Spinosaurus découvert au Maroc en 1975 a permis de découvrir que les multiples foramens se trouvant sur la partie antérieure du museau communiquent avec une cavité interne enfermée à l'intérieur des prémaxillaires  (DalSasso et al., 2009). Suite à la rétraction extrême des narines externes, la fonction de cette cavité interne, qui semble être unique chez les théropodes, ne serait pas olfactive ou respiratoire mais plutôt neurovasculaire. Certains scientifiques ont ainsi suggéré que Spinosaurus possédait des récepteurs de pression à l'intérieur du museau afin de donner à la gueule de l'animal une fonction tactile et de permettre ainsi à ce théropode de ressentir les mouvements d'un animal dans l'eau et de capturer des proies aquatiques même dans l'obscurité  (DalSasso et al., 2009).

Bien que Spinosaurus soit généralement représenté comme un animal bipède, il a été suggéré par plusieurs auteurs que ce théropode aurait été plutôt quadrupède  (Glut, 1982 ; Bailey, 1997). L'absence des membres antérieurs et postérieurs qui n'ont pas encore été découverts chez Spinosaurus ne permet pour l'instant pas de favoriser une posture plutôt qu'une autre. Cependant la morphologie des bras et des membres postérieurs d'autres Spinosauridae comme Baryonyx walkeri semble plutôt privilégier une posture bipède, bien que la position quadrupède fut également possible occasionnellement  (Charig & Milner, 1997).

Fonction de l'élongation des épines neurales
Dans la description que fait Stromer de Spinosaurus, les processus épineux extrêmement allongés sont interprétés comme étant le support d'une voile dorsale haute et très étroite (Stromer, 1915). Stromer rejette d'abord l'hypothèse selon laquelle les épines neurales pourraient servir de zone d'attache à une masse musculeuse puissante, comme c'est le cas chez le bison. Selon lui, l'aspect lisse de la surface latérale des épines neurales et la fragilité de leurs terminaisons supérieures semblent contredire une telle hypothèse. De plus, il est d'après lui difficile d'envisager une raison particulière d'un tel développement inhabituel de la musculature du dos. Stromer écartera également l'hypothèse d'une bosse de graisse qui, selon lui, est extrêmement improbable chez un animal carnivore. Le paléontologue allemand imagine donc plutôt sur le dos de Spinosaurus une haute crête osseuse dont il fait d'ailleurs remarquer la grande robustesse des processus épineux qui sont lourdement et massivement construits (Stromer, 1915). Stromer ne donnera cependant aucune explication quant à la fonction de cette voile dorsale de Spinosaurus.

Quelques paléontologues se sont lancés dans des interprétations personnelles comme David Norman qui estime que cette voile de peau aurait pu jouer deux rôles différents (Norman, 1985). Le premier serait de servir de signal soit pour s'identifier entre partenaires, soit pour intimider des rivaux. Le second rôle aurait été celui de régulateur thermique. Selon Norman, la voile pouvait être utilisée comme panneau solaire ou encore comme radiateur thermique afin de réguler la température du corps. D'après le paléontologue britannique, lorsque Spinosaurus présentait son corps au soleil, le sang des vaisseaux sanguins qui traversait la voile de peau captait la chaleur et la diffusait dans tout le corps. Si l'animal faisait par contre face au soleil, la voile permettait de dissiper la chaleur à la manière d'un radiateur (Norman, 1985).

Le seul et unique paléontologue a s'être véritablement interrogé sur la fonction d'une hypertrophie des épines neurales chez les dinosaures est Jack Bowman Bailey (1997). Ce dernier fait remarquer que la forme des processus épineux chez l'ornithopode Ouranosaurus et Spinosaurus se rapprochent beaucoup plus de celle du Bison que du pélycosaure Dimetrodon. De plus, le rapport entre la longueur de l'épine neurale et le centrum (corps vertébral) est du même ordre de grandeur que celui du Bison antiquus, mais bien inférieur à celui du Dimetrodon. Par ailleurs, certaines épines neurales de Spinosaurus sont fortement inclinées ce qui, d'après lui, suggère qu'elles servaient de points d'attache à des ligaments et des muscles obliques puissants. Ainsi, la forme des vertèbres dorsales de Spinosaurus étaye selon lui l'hypothèse de l'existence d'une haute bosse dont le sommet se trouvait vers la région postérieure du dos de l'animal. Bailey (1997) tire ainsi plusieurs conclusions sur la présence d'une large bosse dorsale chez Spinosaurus. Le centre d'équilibre de ce théropode devait être transféré au devant de membres antérieurs avec la masse de la bosse, contraignant peut-être de cette manière une posture quadrupède à ce dinosaure. Selon Bailey, (1997) il était également fort peu probable que Spinosaurus fut un sprinter agile comme beaucoup d'autres théropodes. Ce spinosauridé devait plutôt utiliser son immense masse pour maîtriser de jeunes proies, ou encore pour dérober les prises des prédateurs plus agiles ou plus petits (Bailey, 1997). D'après lui, si Spinosaurus fut capable de s'attaquer à des sauropodes, son immense masse du corps aurait été beaucoup plus efficace que sa vitesse. Finalement, Bailey (1997), se basant sur des études ayant porté sur la locomotion des bisons, suggère que Spinosaurus aurait pu être capable de poursuite à longue distance.

Taille
En décrivant les restes de Spinosaurus, Stromer nota qu'il s'agissait à un animal de grande taille sans toutefois spécifier la longueur et la masse de celui-ci (Stromer, 1915). Peu après cette description, Friedrich von Huene  (1926), puis plus tardivement Donald Glut  (1982), estimèrent que ce théropode pouvait atteindre plus de 15 mètres de longueur pour un poids de plus de 6 tonnes, et le considérèrent ainsi comme le théropode le plus grand à avoir existé. Bien qu'acceptant que Spinosaurus fut peut-être le plus long théropode, Gregory Paul (1988) réestima néanmoins le poids de l'animal à environ 4 tonnes, ce qui ne faisait plus de lui le théropode le plus lourd. Dal Sasso et ses collègues notent quant à eux que l'holotype de Spinosaurus est 20 à 30% plus grand que Suchomimus et Baryonyx et que sa taille rivalise avec celle des théropodes géants comme Tyrannosaurus (Dal Sasso et al., 2005).

Les débats sur le fait de savoir si Spinosaurus fut le théropode le plus grand reprirent de plus belle avec la découverte d'un museau de 98 centimètres provenant du Maroc (Dal Sasso et al., 2005). Sur base de l'anatomie du crâne des autres Spinosauridae (Suchomimus, Baryonyx et Irritator), les auteurs de la description du museau estimèrent la longueur du crâne de l'animal à environ 175 centimètres, c'est-à-dire environ 20% plus grand que le crâne de l'holotype de Spinosaurus décrit par Stromer. Ils évaluèrent également la taille de l'animal entre 16 et 18 mètres sur base de l'anatomie du squelette de cet holotype et de Suchomimus. Ils calculèrent finalement le poids de l'animal à environ 7 à 9 tonnes en utilisant la méthode de Seebacher  (Seebacher, 2001) et en supposant que le corps de Spinosaurus fut de proportion égale à celui de Suchomimus (Dal Sasso et al., 2005). Avec une taille de plus de 16 mètres, Spinosaurus devenait ainsi le plus long théropode a avoir vécu sur Terre.


Intrigués par de tels résultats (le plus large théropode avec un poids de Tyrannosaurus), Thérrien et Henderson (2007) recalculèrent le poids de Spinosaurus sur base de cette même méthode de Seebacher et trouvèrent une masse différente comprise entre 11,7 et 16,7 tonnes. En proposant une nouvelle méthode d'estimation de la taille et du poids des théropodes sur base de la longueur de leur crâne, ces auteurs trouvèrent avec un crâne de 175 centimètres une taille de plus de 14 mètres pour un poids excédant les 20 tonnes. Néanmoins, ils réévaluèrent la longueur du crâne à 150 centimètres (mesure prise entre le prémaxillaire et le condyle occipital plutôt qu'entre le prémaxillaire et l'extrémité postérieure du squamosal) ce qui leur donnèrent une taille de 12,5 mètres pour un poids d'environ 12 tonnes. D'après Thérrien et Henderson (2007), ces estimations de grandeur se rapprochent beaucoup plus de celles d'autres grands théropodes comme Tyrannosaurus et Giganotosaurus et sont déjà très proches des limites biomécaniques imposées par la bipédie.

Culture populaire
Représentation de Spinosaurus dans les livres
Bien que Stromer dans sa description qu'il fait de Spinosaurus évoque un animal avec un museau plus long et plus étroit que celui des autres théropodes comme Tyrannosaurus, les premières reconstitutions de Spinosaurus, telles que celles de Lapparent et Lavocat  (1955) et plus tardivement de Norman (1985) le représentent comme un théropode muni d'un crâne semblable à celui d'autres dinosaures carnivores comme Allosaurus. Cette représentation erronée du crâne de Spinosaurus changera dés la description de nouveaux éléments crâniens de Spinosauridae par Taquet  (1984) qui fait remarquer pour la première fois que ces théropodes sont pourvus d'un museau long et étroit proche de celui de nos gavials actuels. Buffetaut (1989) fut quant à lui le premier à figurer un crâne de Spinosaurus avec un museau allongé. Le crâne doit être à présent dessiné avec une crête nasale unique depuis que l'on sait que Spinosaurus en possédait une au sommet de la tête, juste au dessus des orbites (Dal Sasso et al., 2005).

Spinosaurus dans Jurassic Park III
Spinosaurus a été largement rendu célèbre grâce au dernier film de la série des Jurassic Park, Jurassic Park III réalisé par Joe Johnstom et sorti dans les salles en 2001. En effet, le dinosaure vedette du film n'en est pas moins Spinosaurus qui dans une des scènes mythiques du film se livre à un combat féroce avec l'ancienne vedette des deux autres opus, le Tyrannosaurus rex. Dans ce film, Spinosaurus est représenté comme un dinosaure carnivore encore plus grand et plus terrible que Tyrannosaurus si bien qu'il tue ce dernier en lui brisant la nuque. Jack Horner fut le conseiller scientifique des Jurassic Park et selon son opinion, Spinosaurus, en plus d'être le plus grand de tous les théropodes, fut certainement encore plus féroce encore que Tyrannosaurus (Universal, 2005) L'on sait à présent que les Spinosauridae comme Spinosaurus ne furent pas de super-prédateurs capables de s'attaquer à de grosses proies comme les Tyrannosauridae et les Carcharodontosauridae  (Charig & Milner, 1997). Leurs crânes frêles n'auraient pas pu supporté de chocs importants occasionnés par la morsure d'un animal puissant capable de se débattre. Ils devaient surtout se nourrir de poissons, mais également de petites proies comme des dinosaures juvéniles  (Charig & Milner, 1997) ou des ptérosaures  (Buffetaut et al., 2004). Il faut rajouter que Spinosaurus ne fût pas contemporain à Tyrannosaurus puisqu'environ 30 millions d'années les séparent. De plus, Spinosaurus vivait dans ce qui est actuellement le nord de l'Afrique alors que Tyrannosaurus ne fut retrouvé qu'en Amérique du Nord. Le seul mérite de Jurassic Park III est d'avoir représenté dans une des scènes du film un Spinosaurus immergé dans un lac, capable de nager facilement. Les dernières études isotopiques réalisées sur les dents de Spinosaurus tendent à démontrer qu'il fut en effet un animal semi-aquatique qui vivait une partie de son temps dans l'eau  (Amiot et al., 2008).

Documentaires
En 2009, la Discovery Channel a produit un documentaire intitulé "Monsters Resurrected: Biggest Killer Dino" et consacré à Spinosaurus. Les conseillers scientifiques de ce documentaire furent Thomas Holtz, Kenneth Lacovara et Lawrence Witmer, et selon eux Spinosaurus aurait été le prédateur dominant d'Afrique du Nord au Cénomanien. Il se serait nourri de proies telles que le théropode Rugops et aurait tué sans difficulté des carnivores géants comme Carcharodontosaurus et le crocodilien Sarcosuchus. Néanmoins, des changements climatiques survenus à la fin du Cénomanien auraient causé la disparition de Spinosaurus qui n'a pas pu s'adapter à ces changements et se contenter de proies devenues de plus en plus rares.


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