Spinosauridae - Origine et évolution des Spinosauridae

Introduction

L'évolution morphologique des Spinosauridae ne peut être retracée seulement qu'à partir de trois genres dont l'anatomie du squelette est quelque peu connue : Baryonyx walkeri du Barrémien (Charig et Milner, 1997), Suchomimus tenerensis de l'Aptien (Sereno et al., 1998) et Spinosaurus aegyptiacus du Cénomanien (Stromer, 1995 ; Dal Sasso et al., 2005) ; quatre genres si l'on considère l'évolution morphologique du crâne uniquement, auquel cas on ajoutera le genre Irritator challengeri daté probablement de l'Albien (Martill et al., 1996 ; Sues et al., 2002). Cependant, il est intéressant de connaître la morphologie des membres qui ont donné naissance aux Spinosauridae afin de connaître cette évolution dans sa globalité. Un grand nombre de synapomorphies (voir le chapitre sur la définition des Spinosauridae) démontre que les Spinosauridae se sont fortement différentiés des Tetanurae basaux dont ils descendent. La morphologie de ces dinosaures carnivores pourra ainsi apporter des informations sur les caractères ancestraux que possèdent les Spinosauridae et ce qu'ils ont développé par la suite après s'être démarqué du groupe ancêtre dont ils sont issus. Ainsi, un premier chapitre s'intéressera aux origines des Spinosauridae parmis les théropodes Tetanurae et l'actuel consensus du membre ancestral des Spinosauridae. Ainsi fait, un second chapitre traitera des changements ostéologiques qui se sont opérés par étapes, depuis cet ancêtre des Spinosauridae daté du Jurassique supérieur, en passant par les Baryonychinae Baryonyx et Suchomimus du Crétacé inférieur, jusqu'au membre le plus évolué des Spinosaurinae, Spinosaurus aegyptiacus, daté du Crétacé supérieur.

Origine des Spinosauridae

La relation de parenté des Spinosauridae avec d'autres théropodes est relativement floue et varie selon les publications. Seul fait admit par l'ensemble des paléontologues ayant fait une analyse cladistique comprenant les Spinosauridae, cette dernière famille fait partie de la superfamille des Spinosauroidea qui fut créé par Stromer (1915). Les membres appartenant à ce groupe monophylétique de théropode restent encore sujets à controverse. Sereno et al. (1994, 1998), sur base de plusieurs critères ostéologiques, regroupent les Spinosauridae et les Torvosauridae dans la sous-division des Torvosauroidea (Sereno et al., 1994). Ils renommeront par la suite cette sous-division Spinosauroidea (Sereno et al., 1997, 1998) terme qui fut utilisé pour la première fois par Olshevsky (1995) dans un commentaire dans lequel il mettait en évidence la légitime priorité des Spinosauroidea, nommé en 1915 par Stromer, sur les Torvosauridae. Sereno et al. (1998) définissent cette superfamille comme étant un clade noeud (node clade) contenant les ancêtres communs de Spinosaurus et Torvosaurus et tous leurs descendants. Sereno (2005), reprit plus tard cette même définition (lien web). Holtz (2004) le définit cependant comme étant un clade souche (stem clade) comprenant toutes les espèces plus proches de Spinosaurus que de Passer domesticus (le moineau domestique). Bien que ce dernier auteur (1994, 1998, 2000) estimait que les Spinosauridae dérivaient de Tetanurae plus basaux, il acceptera plus tard (2004) la classification de Sereno et al. (1998). L'attribution du nom Spinosauroidea fut également suivie par Carrano et Sampson (1999), Allain (2002), Rauhut (2003), Weishampel et al. (2004), Smith et al. (2007) et Sadleir et al. (2008). Cependant, ces auteurs ne reconnaissent pas exactement la même classification que Sereno et al. (1998) qui unissent dans la famille des Torvosauridae les genres Eustreptospondylus et Torvosaurus.

Classification des Neotheropoda par Sereno et al. (1998).

Allain (2002) unit quant à lui Eustreptospondylus et Torvosaurus avec Dubreuillosaurus et Afrovenator dans la famille des Megalosauridae qui, comme les Torvosauridae, forment le groupe soeur des Spinosauridae.

Classification des Tetanurae par Allain (2002).

Rauhut (2003) place Eustreptospondylus comme Spinosauroidea basal et Torvosaurus comme Spinosauroidea qu'il désigne comme étant le taxon soeur de Chilantaisaurus et des Spinosauridae (qu'il nomme d'ailleurs Baryonychidae).

Classification des Spinosauroidea (clade n°17) par Rauhut (2003).

Holtz et al. (2004) suivent le même modèle qu'Allain (2002) en ajoutant plusieurs taxa dans la famille des Megalosauridae qu'ils divisent en deux sous-familles, les Megalosaurinae avec Megalosaurus, Torvosaurus et Poekilopleuron, et les Eustreptospondylinae comprenant Eustreptospondylus, Dubreuillosaurus, Afrovenator et Pianitzkysaurus.

Classification des Tetanurae par Holtz et al. (2004).

Smith et al. (2007), dans l'analyse phylogénique qu'ils font sur base du nouveau théropode Cryolophosaurus ellioti d'Antactique, regroupent dans les Spinosauroidea un taxon paraphylétique comprenant Dubreuillosaurus, Afrovenator et Torvosaurus ainsi qu'un groupe monophylétique incluant Eustreptospondylus, Streptospondylus et les Spinosauridae.

Classification des Spinosauroidea par Smith et al. (2007).

Sadleir et al. (2008), qui utilisent la matrice de données de Holtz (2000) sur les théropodes, ne placent dans la superfamille des Spinosauroidea que le genre Eustreptospondylus et la famille des Spinosauridae, excluant ainsi Megalosaurus, Torvosaurus, Afrovenator et Pianitzkysaurus de cette superfamille.

Classification des Spinosauroidea par Sidleir et al. (2008).

Finallement, Smith et al. (2008), dans la publication de l'ulna d'un théropode australien proche de Megaraptor, incluent dans l'analyse phylogénique qu'ils avaient faite pour Cryolophosaurus (Smith et al., 2007) Megaraptor, le théropode australien (NMV P186078) et Mapusaurus et obtiennent un taxa monophylétique regroupant Eustreptospondylus, Streptospondylus, Megaraptor et son homologue probable d'Australie ainsi que les trois Spinosauridae Irritator, Suchomimus et Baryonyx. Cependant, Smith et al. (2008) notent que que la relation phylogénétique de Megaraptor avec ces théropodes est faiblement supportée et doit être donc vue comme provisoire.

Classification des Spinosauroidea par Smith et al. (2008).

En conclusion, seul le genre Eustreptospondylus est actuellement considéré par l'ensemble des analyses phylétiques comme un des ancêtres les plus proches des Spinosauridae.

Evolution morphologique des Spinosauridae
Les Spinosauridae se détachent morphologiquement des Tetanurae typiques (tels qu'Allosaurus ou Torvosaurus) de trois manières :

Un crâne très allongé et munis d'un museau fortement étroit dont l'extrémité antérieure à une forme de spatule (Charig et Milner, 1986, 1997 ; Sereno et al., 1998 ; Sues et al., 2002 ; Dal Sasso et al., 2005).
Des dents coniques de section circulaire finement crénelée ou ne l'étant pas du tout (Stromer 1915 ; Charig et Milner, 1986, 1997 ; Sereno et al., 1998 ; Sues et al., 2002 ; Dal Sasso et al., 2005).
Des épines neurales larges et hautes au niveau des vertèbres sacrales et des vertèbres caudales antérieures (Stromer 1915 ; Charig et Milner, 1997 ; Sereno et al., 1998).

Sereno et al. (1998) ont proposé une évolution séquentielle des caractères morphologiques, depuis les ancêtres des Spinosauridae jusqu'aux Spinosauridae les plus évolués, en quatre étapes :

1) Des membres inférieurs robustes munis d'une griffe surdimensionnée au niveau du doigt I chez les Spinosauroidea ancestraux (Torvosaurus et Eustreptospondylus). En effet, Torvosaurus est munis d'une griffe en forme de faux de grande dimension (Galton et Jensen, 1979). Les mains d'Eustreptospondylus n'ont hélas pas été conservées. Quoi qu'il en soit, ce caractère, que l'on retrouve chez Baryonyx et Suchomimus, n'est donc pas restreint aux Spinosauridae.

Griffes unguale de Torvosaurus tanneri (A) et Baryonyx walkeri (B).

2) Un museau allongé dont l'extrémité à une forme de spatule, des narines internes et externes déplacées postérieurement, et une articulation du basiptérygoïde déprimée chez les Spinosauridae ancestraux. Ces caractères se retrouvent chez l'ensemble des Spinosauridae, autant chez Baryonyx et Suchomimus que chez Irritator et Spinosaurus.

Museau de Spinosauridae. A. Spinosaurus maroccanus. B. Spinosaurus aegyptiacus. C. Angaturama limai. D. Irritator challengeri. E. Suchomimus tenerensis. F. Baryonyx walkeri. (Dal Sasso et al., 2005). Echelle = 20 cm.

3) Une couronne dentaire espacée et presque droite chez les Spinosaurinae (Spinosaurus et Irritator).

Dents de Spinosaurinae. A. Spinosaurus aegyptiacus (Stromer, 1915). B. Irritator challengeri (Sues et al., 2002)

4) Des épines neurale hypertrophiée chez Spinosaurus. Ce caractère est peut-être commun aux Spinosaurinae puisqu'il n'est pas observable chez Irritator.

Vertèbres dorsales de Spinosaurus aegyptiacus (Dessin de Scott Hartman, modifié).

Ces quatres étapes de l'évolution morphologique des Spinosauridae sont illutrées dans le shéma suivant (Sereno et al., 1998) :

Une nouvelle description du genre Eustreptospondylus tout récemment (Sidleir et al., 2008) a permis d'apporter de nouvelles informations quant à l'évolution séquentielle des caractères morphologiques présents chez les Spinosauridae. Ce Spinosauroidea possède un museau assez bien allongé vers l'avant et le dentaire ressemble étonnement à celui des Spinosauridae. De plus, la marge ventrale sigmoïde de la mâchoire supérieure est déjà prononcée et coïncide avec la courbure vers le haut de l'extrémité antérieure du dentaire. Ainsi, ce caractère dérivé chez les Spinosauridae est déjà présent chez Eustreptospondylus et suggère que l'acquisition de la marge sigmoïde au niveau de la mâchoire supérieure précède le développement d'un museau long et étroit terminé par un prémaxillaire en forme de rosette (Sidleir et al., 2008).

Crâne d'Eustreptospondylus en vue latérale gauche. Echelle = 5 cm (Sidleir et al., 2008).

De plus, l'extension latérale de l'extrémité antérieure du dentaire peut être également observée chez Eustreptospondylus et doit être vue comme une version naissante de la terminaison en forme de spatule du dentaire chez les Spinosauridae (Sidleir et al., 2008).

Extrémité antérieure du dentaire gauche d'Eustreptospondylus en vue dorsale et médiale. Echelle = 5 cm (Sidleir et al., 2008).

Extrémité antérieure du dentaire droit de Baryonyx walkeri en vue dorsale et médiale (Charig et Milner, 1997).

L'évolution du crâne des Spinosauridae semble venir d'une adaptation spécialisée à un régime piscivore. Cette hypothèse, proposée pour la première fois par Taquet (1984) est discutée dans le chapitre "Biologie". De même, l'élongation des épines neurales au niveau des vertèbres dorsales et sacrales est également traitée dans ce chapitre.