Spinosauridae
  Environnement des Spinosauridae
 


I. Les Kem Kem
A. Géologie et sédimentologie du gisement
Les Kem-Kem forment un vaste plateau rocheux tabulaire semi désertique (ou hamada) posé sur la frontière marocco-algérienne et coincé entre la ville marocaine de Taouz, au nord et la ville algérienne de Zegdou, au sud. Il s’agit d’une zone très étendue longue de 250 kilomètres (Lavocat, 1954b) et située au sud-est du Maroc et à l’est de l’Algérie. Celle-ci ne se délimite clairement que d’un point de vue géologique. En effet, les Kem-Kem sont une immense dalle couronnée de calcaire massif cénomano-turonnien coincée au nord ouest par l’Anti-Atlas Paléozoïque et par trois plateaux rocheux néogènes formant un arc de cercle partant du sud-ouest et allant vers le nord-est. Il s’agit de la Hammada du Guir au nord est, de la Hammada du Dra au sud ouest et enfin de la Hammada de la Daoura au sud est. Le plateau des Kem-Kem est largement entamé par l’érosion et ne laisse par endroits que des buttes témoins appelées gour (Cavin et al., 2001) lui donnant une physionomie bien particulière.
Le Tafilalt est une plaine alluviale située au nord des Kem-Kem où descendent les rivières Rheris et Ziz qui prennent leurs sources dans le Haut Atlas plus au nord. Ces rivières, qui ont donné naissance aux plus grandes palmeraies du Maroc, se rejoignent au sud ouest de la ville de Taouz pour former l’Oued Daoura, artère principale qui s’enfonce dans la dalle des Kem-Kem au sud est de Taouz. Les oueds sillonnent d’un réseau très dense la surface des Kem-Kem mais seule la Daoura a taillé une puissante vallée large et profonde qui traverse du nord au sud le plateau (Lavocat, 1954a).
Se retrouve à l’est de la Daoura les Kem-Kem Irijdalène qui se prolongent vers l’est jusqu’au Moungar Nebech, un feston de falaise formant l’extrémité est de la dalle des Kem-Kem.
Localisation du plateau des Kem-Kem par rapport aux montagnes de l’Atlas (Russel, 1996).

Les grands Kem-Kem constituent la bordure nord ouest du plateau, à l’ouest de la Daoura et ce jusqu’à la Hammada du Dra. Aux alentours de la ville de Zegdou s’étendent les couches gypseuse du Tizi n’Daguine qui recouvrent les calcaires marins de la dalle des Kem-Kem (Lavocat, 1954a).
Le calcaire marin du Cénomano-Turonien forme la partie principale et l’ossature des Kem-Kem (Lavocat, 1954a). Ce Crétacé a fournit dans ces couches une riche faunes d’ammonites, oursins, rudistes et bivalves variés (Choubert & Marçais, 1952). Dans les grands Kem-Kem, le Crétacé marin est fortement relevé et affecté de plis allongés d’axe grossièrement N-S (Lavocat, 1949b). Il est recouvert dans les Kem-Kem Irijdalène par des couches aquitaniennes (Miocène inférieur) à gastéropodes (Limicolaria) qui sont gréseuses à la base et calcaire au sommet et reposent en nette discordance sur la dalle crétacée (Lavocat, 1954a).

Localisation des grès rouges infracénomaniens (Kem-Kem beds) riches en vertébrés fossiles dans la région du Kem-Kem (Sereno et al., 1996).

Le plateau des Kem-Kem est donc entièrement constitué par une falaise du Crétacé couronnée par la dalle cénomano-turonienne sous laquelle plonge vers le Sud et l’Est le Paléozoïque dont les reliefs, relativement peu détruits, ont été fossilisés par les couches crétacées. Tout le secteur situé à l’ouest de la Daoura, jusqu’au parallèle de la ville de Zegdou est constitué uniquement de Crétacé avec sa couverture calcaire. Ce Crétacé marin s’enfonce dans la région de Zegdou sous le complexe de formations saumâtres gréso-gypseuses à la base et gréso-calcaires au sommet qui sont attribuées au Turonien (Couches à gypses de Tizi n’Daguine). A l’Est de ce parallèle, le Crétacé entoure un îlot Paléozoïque (Lavocat, 1954a).


Les bordures Nord et Ouest des Kem-Kem (en contact avec la bordures Est de la Hammada du Guir) font apparaître, sous la dalle cénomano-turonienne une puissante masse de Cénomanien continental principalement gréseux renfermant les vertébrés fossiles (Lavocat, 1948). Cet horizon est appelé « Continental Intercalaire » (Lavocat 1954c) ou « Kem-Kem beds » (Sereno et al., 1996) et se retrouve également au nord de la plaine du Tafilalt (Cavin et Brito,  2001). On distingue généralement dans cet horizon deux unités qui forment, avec les calcaires cénomano-turoniens au sommet, la trilogie mésocrétacée typique (Choubert, 1952). Ces deux unités ont été décrites avec précision par Joly (1962) :

1. Unité inférieure, les « Grès rouges infracénomaniens » :
Cette unité est essentiellement constituée de grès rouges alluviaux. Son épaisseur moyenne est de l’ordre de 100 à 150 mètres mais elle peut varier, surtout lorsque les grès recouvrent une surface accidentée. En outre, elle s’amincit sur le bord des bassins de sédimentation. Le faciès présente aussi de légères variations selon les lieux et surtout selon les niveaux.
-    A la base, et particulièrement dans les creux des reliefs ennoyés, ils sont grossiers et hétérogènes. Ils recouvrent souvent le Primaire par l’intermédiaire d’un lit discontinu de quelques décimètres, tantôt de cailloutis anguleux qui évoquent le revêtement des glacis d’érosion, tantôt de galets roulés comme ceux des fonds d’oueds. Ils se composent de passées de graviers ou de sables en forte proportion émoussés et luisants, intercalés dans des grès rouges mal cimentés, à gros grains souvent mats ou au moins picotés, avec parfois des traces de calcaire ou de gypse ou, plus communément, des bancs de conglomérats à éléments du Primaire.
-    Plus haut, les grès sont plus fins, plus uniformes aussi dans leur composition minéralogique essentiellement quartzeuse, et mieux calibrées. Ils sont de teintes plus claires, voire même franchement jaunes. Les grains luisants abondent, les stratifications entrecroisées sont plus fréquentes et plus nettes. Les dragées de quartz sont plus nombreuses. On y rencontre souvent des passées argileuses, des traces de plantes et des ossements plus ou moins roulés d’animaux de lagunes ou de marigots (poissons, crocodiliens, dinosaures,...)
-    Vers le sommet, s’affirment et se multiplient les entrelits marneux et argileux qui annoncent des conditions nouvelles présentant des stratifications entrecroisées, typique de remplissage de chenaux.

2. Unité supérieure, la « Marne versicolore à gypse » :
Cette unité se compose d’une alternance de niveaux gréseux et de niveaux plus argileux. Il s’agit de couches marneuses, rouges, blanches ou bigarrées, parfois gypseuses, passant à des marno-calcaires ou des calcaires gréseux. Elles peuvent atteindre plusieurs dizaines de mètres d’épaisseur et annoncent le retour de la mer et le début de la grande transgression cénomanienne. Cette formation évoque un régime de lagunes ou s’accumulaient encore des dépôts détritiques, en bordure d’une mer transgressive.


B. Age du gisement
L’âge du gisement à vertébrés des Kem-Kem a longtemps été débattu par les paléontologues. C’est Lavocat (1948) qui le premier attribue au Crétacé moyen « probablement Cénomanien, peut être Albien » les couches riches en vertébrés fossiles qui forment le soubassement de Hammada du Guir situées à quelques kilomètres au sud de la dalle de calcaire marin. Cette dernière est datée du Cénomano-Turonien depuis déjà plusieurs années par divers auteurs (Barthoux, 1924 ; Daguin, 1931 ; Menchikoff, 1936 ; Choubert, 1939). Basse et Choubert (1956, 1959) puis Ferrandini et al. (1985) confirmeront plus tard cet âge. Lavocat remarque aussi les étroites relations faunistiques unissant les divers territoires d’Afrique du Nord depuis l’Egypte jusqu’au Maroc comme l’avait fait pour le niveau des phosphates du même âge Arambourg (1935) douze ans auparavant. Cette étroite parenté des faunes de plusieurs grands gisements africains (Kem-Kem au Maroc et en Algérie, Gadoufaoua au Niger, Baharija en Egypte,...) est discutée au chapitre suivant. Lavocat ne redéfinira l’âge du gisement que dans sa publication sur la reconnaissance géologique dans les Hammadas des confins Algéro-marrocains du Sud où il attribue la puissante masse continentale située sous la dalle cénomano-turonienne et renfermant des vertébrés fossiles à l’Infra-Cénomanien (Lavocat, 1954a).
Plus récemment, Philippe Taquet étudie dans les années 70 la paléontologie et la géologie du vaste gisement de Gadoufaoua situé au Niger. Il date ce site de l’Aptien (Taquet, 1976) et place les couches à vertébrés du Sud du Maroc à l’Albien tout comme celle de la localité de Bahariya d’Egypte que Stromer (1936) avait attribuées au Cénomanien. Cependant, des études sur les poissons fossiles du gisement égyptien (Slaughter & Thurmond, 1974 ; Schaal, 1984) ont confirmé l’âge qu’avait donné Stromer 40 ans plus tôt.
Buffetaut (1989) reconnaît aussi la contemporanéité des faunes de la Hammada du Guir et celles de Baharija et admet qu’il n’est pas exclu que les faunes du sud du Maroc, qui peuvent être datées au Cénomanien basal, appartiennent peut-être à l’Albien supérieur.
L’âge le plus récent des niveaux continentaux riches en vertébrés a pu être défini avec précision grâce à l’existence, à la base de la dalle calcaire Cénomano-turonienne, d’une zone comprenant l’ammonite Neolobites vibrayeanus (Basse & Choubert, 1959). Cette zone se retrouve à divers endroits des régions téthysiennes et correspond à la base du Cénomanien supérieur. Ainsi, les couches riches en vertébrés fossiles et situées juste en dessous de ce niveau ne peuvent pas être plus jeunes que la base du Cénomanien supérieur. En revanche, les niveaux les plus anciens du « Continental intercalaire » qui reposent en discordance sur le Paléozoïque ne peuvent pas être datés avec certitude (Wellnhofer & Buffetaut, 1999).
Dominik (1985) étudia en détail la Formation de Baharija d’Egypte qu’il divise en trois membres tous Cénomanien. Le membre du milieu qui contient le bone-bed comprend des intercalations de calcaire avec des ammonites Neolobites qui indique un âge Cénomanien supérieur. Les similitudes indéniables entre les faunes des Kem-Kem et de Baharija (voir chapitre suivant) suggèrent ainsi que les « Kem-Kem beds » peuvent être datés du Cénomanien (Tong & Buffetaut, 1996).
Sereno et al. (1996) confirmeront cet âge sur base de neuf espèces d’élasmobranches dont sept se retrouvent dans les mêmes dépôts de la formation de Baharija (quatre de celles-ci ne se trouvent uniquement que dans cette formation (Sereno et al., 1996) et deux autres ont une distribution stratigraphique limitée au Cénomanien (Sereno et al., 1996 ; Cappetta & Case, 1999). Les dernières études qui ont été réalisées sur les faunes de poissons des « Kem-Kem beds » ont attribué, sur base de dents de sélaciens, ces niveaux au Cénomanien inférieur (Dutheil, 1999a).

C. Contexte paléobiogéographique de l’époque
Au Jurassique supérieur, l’Amérique du Sud et l’Afrique sont encore réunies entre elles bien que leur mouvement commence à diverger. Le niveau eustatique de cette époque est très élevé si bien qu’une grande partie de l’Afrique du Nord et du Sahara sont sous des mers épicontinentales qui se traduisent par des dépôts marins. La mer n’arrive cependant pas jusqu’au sud-est du Maroc et malgré les deux transgressions marines de l’Aptien inférieur et de l’Albien supérieur qui coïncident avec l’ouverture de l’Atlantique, elle n’inondera l’actuelle région des Kem-Kem que pendant la transgression marine de la fin du Cénomanien. Avant cela, la transgression de l’Albien supérieur, précédée par une régression importante à l’Albien inférieur, est suivie par une période de dépôt détritique qui durera jusqu’au Cénomanien inférieur (Russel et Paesler, 2003). Durant cette période, l’Afrique est séparée de l’île Iberia située au Nord et de l’Amérique du sud par deux mers épicontinentales étroites et des contact entre ces deux terres émergées ont du avoir lieu puisque des échanges de faunes sont encore présentes à cette époque. L’actuelle région des Kem-Kem est alors une vaste pénéplaine côtière fluviatile ou deltaïque où circulent des rivières qui s’écoulent vers l’est (Russel, 1996). Des dépôts détritiques épais de grès comprenant des stratifications entrecroisées typiques de remplissage de chenaux et entrecoupés par des bonebeds se superposent alors aux roches métamorphiques Paléozoïques. Ils constituent la base du « Continental intercalaire ». Le bonebed se forme par accumulations d’ossement d’animaux qui meurent non loin des rivières et sont emportés par les cours d’eau pour se sédimenter dans des zones de plus faible courant. La plupart des ossements de ces animaux (crocodiles, dinosaures, ptérosaures) sont désarticulés et érodés preuve d’un transport fluviatile avant leur fossilisation (Russel, 1996). Cependant, la présence de grands poissons d’eaux douces complets implique aussi l’existence de lacs et d’étangs.
Malgré le mouvement de rotation que va faire le continent africain du Crétacé jusqu’à nos jours, le sud est du Maroc se situe aux même latitudes qu’actuellement. A cette époque, il n’y a aucune montagne et le Sahara central est une vaste plaine fluviale très plate qui s’étend sur 16 000 kilomètres d’est en Ouest. Situé entre la terre et la mer, de gigantesques lagons évaporitiques s’étendent dans la partie occidentale de l’Afrique du Nord (Russel et Paesler, 2003). Dans la région des Kem-Kem, ceux-ci se forment lorsque les eaux douces qui entrent dans le bassin fluviatile ne sont pas assez conséquentes. Cela se marque par le dépôt des « marnes versicolores à gypse » qui occupe la partie supérieure du « Continental intercalaire » (Russel, 1996).
Au Cénomanien supérieur, la plaine côtière des Kem-Kem est immergée par une incursion marine majeure qui coïncide avec une augmentation mondiale du niveau des mers et se marque en Europe par le début de dépôt des craies. Cette transgression débute au niveau de la zone à Neolobites vibrayeanus située à la base des « calcaires cénomano-turoniens ». Elle est d’abord pelliculaire sur une surface très aplanie donnant des mudstone et des wackestone très argileux.
 

Paléogéographie de l’Afrique du nord et de l’est (A) durant l’Albien inférieur lors de la régression maximale et (B) pendant le Cénomanien supérieur après la transgression marine majeure. (Benton et al., 2000).

La région des Kem-Kem est alors un milieu marin de mode calme et peu profond (vasière infralittorale ?) ouvert à l’Ouest et où abonde une faune benthique diversifiée (Mollusques et Echinides) qui est accompagnée par des Céphalopodes (Ferrandini et al., 1985). Puis la transgression s’accentue provoquant l’instauration d’un régime récifal avec l’installation de communauté à rudistes et d’une microfaune benthique. La fin du Cénomanien supérieur est caractérisée par un appauvrissement de la macrofaune et de la microfaune et par des peuplement monospécifiques à Ostréidés, Gastéropodes ou Ostracodes (Ferrandini et al., 1985). La transgression est alors à son paroxysme (270 mètre au dessus du niveau marin actuel ; Russel et Paesler, 2003) et les incursions océaniques du nord engendrent un bras à travers le continent africain qui permet alors un passage entre la Téthys et l’Atlantique sud. Un autre épisode transgressif majeur se reproduit au Turonien et se marque par la disparition des associations récifales ainsi que l’apparition de faciès à laminites (Ferrandini et al., 1985). La plate-forme carbonatée au Cénomanien supérieur paraît être ouverte vers l’est ou le nord-est sur la Téthys centrale avant de devenir au Turonien une dépendance du golfe Atlasique (Cavin et al., 2001). Durant cette période, le passage entre Téthys et Atlantique sud se referme et l’Afrique et l’Amérique du Sud sont définitivement séparées.
Ces alternances de cycles transgressifs et régressifs furent causées par la subsidence et les variations eustatiques qui sont à relier à une extension tectonique causée par le « pulling apart » des plaques eurasiatique et africaine (Benton et al., 2000).

D. Paléoenvironnement et paléoécologie du gisement
Comme il a été vu précédemment, le gisement des Kem-Kem a fourni une riche faune de vertébrés fossiles très diversifiée qui a fait l’objet de nombreuses publications. Tant dans cette composition faunique particulière que dans la nature des roches, les paléontologues ont été amenés très rapidement à rapprocher les terrains continentaux des Kem-Kem à ceux qui constituent le « continental intercalaire » en d’autres lieux d’Afrique boréale (ex. Lavocat 1948 ; Lapparent, 1960). Les autres gisements associés à ce « continental intercalaire » se rencontrent également dans l’oasis de Bahariya à l’ouest du Nil en Egypte, dans la région de Timimoun et de Tataouine en Tunisie, dans la Tripolitaine au nord de la Libye ainsi qu’au sud du pays, au Soudan et dans le désert de du Ténéré au Niger. Des travails récents sur ces gisements (ex. Taquet, 1976 ; Bouaziz et al., 1989 ; Lefranc et Guiraud, 1990) ont démontrés que le « continental intercalaire » inclus en fait des roches du Jurassique supérieur (Hautérivien à Barrémien) jusqu’au Cénomanien, dont la plupart se situent sous des calcaires massifs cénomano-turoniens, et que les gisements de différentes époques diffèrent légèrement dans leur contexte paléoenvironnemental. Le gisement des Kem-Kem, dont la faune, la flore et le climat vont être décrits dans ce chapitre, n’est véritablement comparable qu’à celui d’Egypte.

I. La faune des Kem-Kem :
La faune qui régnait dans l’actuel endroit des Kem-Kem au Cénomanien était extrêmement diversifiée, tant au niveau des poissons, que des tétrapodes (voir le tableau des genres retrouvés sur le site).
Chez les poissons, la sous-classes des Elasmobranches (Classes des Chondrichtyens) et les classes des Actinoptérygiens et des Sarcoptérygiens (Superclasse des Ostéichtyens) sont toutes trois représentées par plusieurs familles (Russel, 1996 ; Cavin et Dutheil, 1999 ; Dutheil, 1999a ; Cavin et al., 2001). Au niveau des Elasmobranches, l’on retrouve les trois ordres suivants : les Hybondontiformes, les Lamniformes et les Squaliformes comprenant uniquement le superordre des Batoïdes. Les Sarcoptérygiens comprennent des dipneustes (sous classe des Dipnoi) de la famille des Cératodidés ainsi que des coelancanthidés (sous classe des Coelacanthimorpha) du genre Mawsonia.

Squelette et corps d'un coelacanthe (Benton, 2005)

Les Actinoptérygiens quant à eux sont représentés par un grand nombre de taxons qui se rangent dans deux sous-classes, les Cladistia et les Actinopteri. Parmi ces derniers, l’on retrouve plusieurs familles dont les Lepisosteidae, les Semionotidae, les Pycnodontidae et les Amiidae. L’ensemble de ces poissons vit dans les eaux douces des lacs et des rivières.
Les publications scientifiques sur la faune de vertébrés des Kem-Kem rendent aussi compte d’une importante communauté de tétrapodes. Parmi celle-ci se trouvait des tortues d’eaux douces appartenant aux familles des Pelomedusidae, Bothremydidae, Podocnemididae et Araripemydidae (De Broin, 1988 ; Tong et Buffetaut, 1996 ; Gmira, 1995 ; Lapparent de Broin, 2000 ; Gaffney et al., 2002), des serpents (Sereno et al., 1996 ; Rage et Escuillé, 2003) et des varanoïdes (Sereno et al., 1996). Les crocodiliens terrestres de petite ou grande taille sont également présents et dominent la faune (Russel, 1996). Cinq familles ont pour l’instant été répertoriées : les Libycosuchidae (Buffetaut, 1976), les Trematochampsidae (Buffetaut, 1994), les Pholidosauridae? (Sereno et al., 1996), les Dyrosauridae (Sereno et al., 1996) et les Notosuchidae (Lavocat 1954a ; Buffetaut 1989a). Un dernier genre ("Thoracosaurus" cherifiensis ; Lavocat, 1955a) n’a pus être classé parmis une famille de crocodilidés.
Sur la terre ferme, tous ces reptiles étaient accompagnés par les dinosaures, animaux les plus fréquents de cette époque. Les Saurischiens dominent nettement les Ornithischiens qui ne sont connus que par des empreintes (Sereno et al., 1996, d’après Thulborn 1990). Mais malgré celles-ci, les Ornithischiens, contrairement aux autres sites associés au « Continental intercalaire », semblent être véritablement absents puisque leurs dents et leurs ossements ne se retrouvent pas dans les sites fouillés par les autochtones (Buffetaut pers. commun.).
Les Théropodes sont actuellement représentés par cinq familles incontestables : les Spinosauridés (Kellner et Mader, 1999) avec les espèces Spinosaurus aegyptiacus (Buffetaut 1989a, 1989b, 1992 ; Dal Sasso et al., 2005) et Spinosaurus maroccanus (Russel, 1996), les Carcharodontosauridés avec la seule espèce Carcharodontosaurus saharicus (Lavocat 1954c ; Buffetaut, 1989a ; Russel, 1996 ; Sereno et al., 1996 ; Amiot et al., 2004), les Abelisauridés dont les ossements n’ont pas été rapprochés à un genre particulier (Russel, 1996 ; Mahler, 2005), les Noasauridés avec l’espèce Deltadromeus agilis (Sereno et al., 1996) et les Dromaeosauridae représentés par des dents (Amiot et al., 2004).


Carcharodontosaurus saharicus
en confrontation avec un Spinosaurus aegyptiacus.
© Alain Beneteau (www.paleospot.com).


Deltadromeus agilis (Sereno et al., 1996)

La famille des Sigilmassasauridés, qui ne comprend que l’espèce Sigilmassasaurus brevicollis (Russel, 1996) est actuellement considérée comme incertae sedis (Weishampel et al., 2005). Sereno et al. (1996) la voient comme un synonyme junior de Carcharodontosaurus saharicus et  Mahler (2005) la rapproche à une espèce de Spinosaurus maroccanus. Un grand nombre d’ossements n’ont pu être classés dans une famille précise de théropodes. Lavocat (1954c) rapproche un tibia gauche au genre Elaphrosaurus sp., un Neoceratosauria connu au Jurassique supérieur en Tanzanie et découvert également dans les couches cénomaniennes de Bahariya en Egypte. Des vertèbres, des os crâniens ainsi que des os des membres inférieurs et postérieurs ont aussi été rapprochés à des théropodes d’affinité indéterminée (Russel, 1996).
Cette abondance de dinosaures carnivores de plusieurs formes sur le site des Kem-Kem contraste nettement avec la pauvre diversité des formes herbivores qui ne seraient représentées en grande majorité que par les Sauropodes puisque les Ornithischiens sont très rares et peut être mêmes absents. Seuls les immenses dinosaures quadrupèdes à longue queue et à long cou muni d’une tête relativement petite en rapport au reste du corps devaient constituer le menu des formes carnivores de Carcharodontosauridés, Abelisauridés et Noasauridés. Les Sauropodes ne sont représentés dans les Kem-Kem que par trois familles, les Rebbachisauridae avec l’espèce Rebbachisaurus garasbae (Lavocat 1951, 1954b, 1954c, 1955b ; Russel, 1996), les Dicraeosauridae (Russel et Paesler, 2003) et les Titanosauridae (Russel, 1996 ; Sereno et al., 1996). Deux dents qui diffèrent de celles des Rebbachisauridés et des Titanosauridés appartiennent enfin à un sauropode indéterminé (Russel, 1996).


Un titanosauridae, Saltasaurus
. © Alain Beneteau (www.paleospot.com)

La niche écologique des airs n’était pas non plus dépourvue de faune puisque les ptérosaures dominaient le ciel à cette époque. Trois familles de ptérodactyloïdes ont pu être recensés avec certitude. Il s’agit des Anhangueridae (Kellner et Mader, 1997 ; Mader et Kellner, 1997, 1999), des Azhdarchidae (Kellner et Mader, 1996 ; Wellnhofer et Buffetaut, 1999) et des Tapejaridae (Wellnhofer et Buffetaut, 1999). Deux autres familles,  les Pteranodontidae et les Ornithocheiridae, ne sont pas encore authentifiées (Wellnhofer et Buffetaut, 1999). Néanmoins, les ptérosaures étaient particulièrement diversifiés dans la région des Kem-Kem actuels (Wellnhofer et Buffetaut, 1999).
Pour l’instant, aucune publication concernant des lézards, oiseaux et mammifères ayant été découverts sur le site des Kem-Kem n’a vu le jour. De prochaines fouilles dans cette région permettront certainement d’intégrer ces animaux dans la faune qui vient d’être décrite. Le site des Kem-Kem a fournit une des faunes de tétrapodes les plus diversifiés d’Afrique au Mésozoïque tant au niveau des crocodiliens et des ptérosaures que des dinosaures (Russel, 1996).

II. Comparaison avec la faune des différents gisements associées au « continental intercalaire » du Nord de l’Afrique et celle d’Amérique du Sud :
Plusieurs autres sites associés aux « Continental Intercalaire » d’Afrique du Nord ont également fournis une riche faune de poissons et de tétrapodes qui diffèrent légèrement de celle des Kem-Kem mis à part celle de Baharija d’Egypte et d'Echkar du Niger.
Le plus ancien site est défini par les couches de la Formation de Tiourarén située dans le bassin d’Iullemmeden au Niger. Elle fut d'abord datée sans certitude à l’Hautérivien ou au Barrémien (Sereno et al., 1994) puis plus récemment au Néocomien (
≈ 135 Ma, Sereno et al., 2004). Néanmoins, cette datation a été tout-à-fait récemment mise en doute et la Formation de Tiourarén semble plutôt appartenir au Jurassique supérieur, voire même moyen (Bathonien-Bajocien) sur base de la faune fossile trouvée (Rauhut &  Lopez-Arbarello, 2009 ; Remes et al., 2009). En effet, la faune qui constitue ce site comprend entre autre le coelacanthe Mawsonia, le dipneuste Ceratodus, le Semionotiforme Lepidotes, une tortue pleurodire, un crocodyliforme, les théropodes  Afrovenator, un Tetanurae basal (Sereno et al., 1994), et Spinostropheus, un Ceratosauria (Sereno et al., 2004), ainsi qu’un sauropode plutôt basal Jobaria (Sereno et al., 1999). Malgré une faune de poissons assez proches, les dinosaures sont très différents de ceux que l’on trouve dans les gisements des Kem-Kem (Russel, 1996 ; Remes et al., 2009) puisque les eusauropodes basaux dominent le gisement (Russel, 1996) et qu’il n’y a aucune présence de Carcharodontosauridae, Spinosauridae et Rebbachisauridae.
Les couches de Tiourarén sont ainsi plus anciennes que le second site du Niger, la Formation d’Elrhaz, une division de la « série de Tégama » présente dans la région de Gadoufaoua dans le désert du Ténéré. Cette unité a d'abord été datée à l’Aptien (Taquet, 1970, 1976, 1980 ; Sereno et al., 1998) sur base d’une faune similaire à celle de la Formation de Santana du Brésil bien que des nodules et une forme de requin (Hybodus) laissaient plutôt penser à un âge Cénomanien. Un âge Aptien-Albien  (
≈ 112 Ma) a ensuite été attribué (Sereno et Brusatte, 2008). On retrouve entre autre dans ces couches des crocodiliens dont l’immense Neosuchia Sarchosuchus imperator (Buffetaut et Taquet, 1977 ; Sereno et al., 2001), les Notosuchia Anatosuchus minor et Araripesuchus wegneri ainsi que le Pirosauridae Stolokrosuchus (Sereno et Brusatte, 2008). Les dinosaures carnivores sont nombreux également avec les spinosauridés Suchomimus tenerensis (Sereno et al., 1998) et Cristatusaurus lapparenti (Taquet et Russel, 1998), le carcharodontosauridé  Eocarcharia dinops (Sereno et Brusatte, 2008) et l'abelisauridé Kryptops palaios (Sereno et Brusatte, 2008). Les dinosaures herbivores sont également divers avec les Iguanodontia Ouranosaurus nigeriensis (Taquet 1976), Lurdusaurus arenatus (Taquet et Russel, 1999) et Valdosaurus nigeriensis (Galton et Taquet, 1982) et le sauropode Rebbachisauridae Nigersaurus taqueti (Sereno et al., 1999) ainsi qu'un autre sauropode Titanosauria qui n'a pas encore été décrit (Sereno et Brusatte, 2008). Malgré l'existence d'un grande nombre de dinosaures très semblables sur les site algéro-maroccain et nigerien, la présence importante d’ornithopodes dans la faune de Gadoufaoua contrairement à celle des Kem-Kem ne permet cependant pas de rapprocher le site marocain de celui de Gadoufaoua.

Les sites fossilifères du Niger, Gadoufaoua et Iguidi. (Brusatte & Sereno, 2007)


Un troisième site nigerien, daté quant à lui au Cénomanien (
≈ 95 Ma), semble pour l'instant se composer d'une faune similaire à celle des Kem Kem. Il s'agit de la formation d'Echkar de la région d'Iguidi du Niger qui se situe en dehors mais non loin du vaste site de Gadoufaoua (Sereno et al., 2004 ; Brusatte et Sereno, 2007). Ce site a fournit une faune diverse de théropodes avec la présence de l'Abelisauridae Rugops primus (Sereno et al., 2004), des Carcharodontosauridae Carcharodontosaurus saharicus et Carcharodontosaurus iguidensis ainsi que des Spinosauridae dont des dents ont été provisoirement rapprochées au genre Spinosaurus (Brusatte et Sereno, 2008). Les sauropodes ont également été répertoriés et comprennent des Rebbachisauridae et des Titanosauria qui n'ont pas encore été décrits (Brusatte et Sereno, 2007). Enfin, trois crocodylomorphes non décrits également sont aussi présents (Brusatte et Sereno, 2007). L'absence d'ornithischiens et la présence des mêmes clades de dinosaures sur les sites nigérien et algéro-maroccain semble démontrer qu'ils sont très semblables.
Plusieurs sites de Tunisie ont aussi fourni une riche faune de vertébrés associée au continental intercalaire. La formation de Chenini qui s’étend dans la région de Tataouine au sud du pays est probablement d’âge Aptien (Benton et al., 1999). Le bonebed qui lui est associé a fourni des requins, des actinoptérygiens, des tortues, des crocodiles, des ptérosaures et des dinosaures (Benton et al., 1999).  Parmi ces derniers ont été décrits des ossements et des dents appartenants au genre Spinosaurus (Buffetaut et Ouaja, 2002 ; Benton et al., 1999) et Carcharodontosaurus (Benton et al., 1999) pour les théropodes. Les sauropodes sont aussi représentés par des fragments d’os et des dents. Enfin, des dents d’Ornithischiens Iguanodontidés ont également été découvertes (Benton et al., 1999). Comme le site de la Formation d'Elrhaz, la présence d’ornithischiens ne permet pas de rapprocher ce gisement de celui plus récent des Kem-Kem.
La formation de Wadi Milk au Soudan a été datée par Werner (1994) du Cénomanien sur base de restes du requin Asteracanthus aegyptiacus découvert à Baharija en Egypte. La présence de requins, tortues, dipneustes, serpents et crocodiles a confirmé une faune du Crétacé supérieur. Les formation de Wadi Milk et de Baharija ont en effet en commun Carcharodontosaurus et le dinosaure sauropode Bahariasaurus mais l’existence de titanosaures, d’iguanodontidés et peut être d’hypsilophodontidés rapproche plutôt cette faune de celle de Gadoufaoua d’âge plus vieux (Benton et al., 1999). Ainsi, le site du Soudan ne semble pas comparable à celui du Maroc.

Le second site à avoir été daté avec certitude au Cénomanien (Dominik, 1985 ; Werner 1990) avec celui du Niger est celui de l’Oasis de Baharija (ou Bahariya) en Egypte. Ce gisement important se caractérise par un passage d’une sédimentation fluviatile à marine
tout comme celui des Kem-Kem (Russel, 1996). La faune de Baharija est très semblable à celle du Maroc (Russel, 1996 ; Sereno et al., 1996 ; Tong et Buffetaut, 1996). La présence commune de « sept des neuf élasmobranches présents dans les Kem-Kem » (Sereno et al., 1996), des poissons d’eau douce Lepidotes, Neoceratodus et Mawsonia, du crocodile terrestre Libycosuchus (Buffetaut, 1976), des théropodes Spinosaurus aegypitacus (Stromer, 1915) et Carcharodontosaurus saharicus (Stromer, 1931) ainsi que des sauropodes Titanosauridae (Sereno et al., 1996) démontre une faune commune dans le nord de l’Afrique au Cénomanien.
Une similarité de faune a également été observée entre le site des Kem-Kem et la Formation de Santana du Brésil (ex. Buffetaut et Rage, 1993 ; Wellnhofer et Buffetaut, 1999 ; Cavin et al., 2001) bien que les gisements soient datés à des époques différentes puisque la Formation de Santana à un âge qui se rapproche de la limite Albien/Aptien. Les poissons Calamopleurus, Mawsonia, Oniichthys et Palaeonotopterus ont leur taxon frère dans la formation du Brésil (Forey et Grande, 1998 ; Cavin et Dutheil, 1999 ; Cavin et al., 2001). Parmi les ptérosaures, les familles des Tapejaridae et des Anhangueridae
se rencontrent sur les deux sites (Wellnhofer et Buffetaut, 1999). Pour les théropodes, le gisement brésilien à également fournit un spinosauridae Irritator challengeri placé dans la même sous-famille que Spinosaurus (Sereno et al., 1998). Les Noasauridae, Abelisauridae, Carcharodontosauridae et les Titanosauridae se rencontrent de même en Amérique du Sud où ils se sont diversifiés (Sereno et al., 1996 ; Sereno et al., 2004). Cette ressemblance de faune entre l’Afrique du Nord et l’Amérique du Sud s’explique par un contact entre les deux continents jusqu’à la limite Albien – Aptien et une évolution légèrement divergente des familles pendant le Cénomanien. Elle n’implique pas nécessairement des échanges de faunes entre les deux continents à cette époque bien que cela se soit fait pour certaines familles de crocodiles, tortues et dinosaures entre la proto-Atlantique durant le Cénomanien et le reste du Crétacé supérieur (Buffetaut et Taquet 1977 ; De Broin 1988 ; Buffetaut et Rage, 1993 ; Tong et Buffetaut, 1996 ; Russel, 1996).


III. La flore des Kem Kem :

La flore qui régnait dans l’actuelle région marocco-algérienne n’était guerre différente de celle des autres sites d’Afrique associés au « Continental Intercalaire ». Ceux-ci étaient dominés par des fougères, des gymnospermes et des angiospermes (Russel et Paesler, 2003) qui devaient fournir une nourriture abondante aux gigantesques Sauropodes. La Formation de Chenini de l’Aptien a fourni une flore constituée de fougères du genre Alstaettia et Weichselia ainsi que des troncs d’arbres de conifères (Benton et al., 2000). Au Néocomien, la flore est constituée par des cycadophytes et des conifères primitifs mais un changement brusque de sa composition survient durant le Barrémien avec la venue de conifères xériques et d’éphédrales qui persistent jusqu’au Cénomanien. En Tunisie, un changement de flore survient également durant l’Aptien avec le passage d’une flore composée de fougères vers une autre contenant également diverses formes de fougères mais aussi des gymnospermes et des angiospermes (Russel et Paesler, 2003). Les Angiospermes florissaient dans les basses latitudes durant l’intervalle Albien – Cénomanien  dans les régions où dominaient des environnements fluviatiles (Russel et Paesler, 2003) tel que celui des Kem-Kem. Ainsi, le paysage des Kem-Kem au Cénomanien s’apparentait à une vaste plaine parsemée de lacs et sillonnée de rivières autour desquelles poussait une végétation luxuriante constituée de fougères, éphédrales, bénétittales, cycadales et conifères ainsi qu’une riche flore d’angiospermes qui s’émancipe peu à peu pour dominer les gymnospermes à la fin du Crétacé (Barale et Lemoigne, 2000). Des datations palynologiques ne semblent pas avoir été faites dans le site des Kem-Kem et aucune publication ne traite de la végétation qui existait dans les Kem-Kem.


II. La formation de Santana

 
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