1. Unité inférieure, les « Grès rouges infracénomaniens » :

2. Unité supérieure, la « Marne versicolore à gypse » :

B. Age du gisement

C. Contexte paléobiogéographique de l’époque

 

D. Paléoenvironnement et paléoécologie du gisement

Les Actinoptérygiens quant à eux sont représentés par un grand nombre de taxons qui se rangent dans deux sous-classes, les Cladistia et les Actinopteri. Parmi ces derniers, l’on retrouve plusieurs familles dont les Lepisosteidae, les Semionotidae, les Pycnodontidae et les Amiidae. L’ensemble de ces poissons vit dans les eaux douces des lacs et des rivières.
Les publications scientifiques sur la faune de vertébrés des Kem-Kem rendent aussi compte d’une importante communauté de tétrapodes. Parmi celle-ci se trouvait des tortues d’eaux douces appartenant aux familles des Pelomedusidae, Bothremydidae, Podocnemididae et Araripemydidae (De Broin, 1988 ; Tong et Buffetaut, 1996 ; Gmira, 1995 ; Lapparent de Broin, 2000 ; Gaffney et al., 2002), des serpents (Sereno et al., 1996 ; Rage et Escuillé, 2003) et des varanoïdes (Sereno et al., 1996). Les crocodiliens terrestres de petite ou grande taille sont également présents et dominent la faune (Russel, 1996). Cinq familles ont pour l’instant été répertoriées : les Libycosuchidae (Buffetaut, 1976), les Trematochampsidae (Buffetaut, 1994), les Pholidosauridae? (Sereno et al., 1996), les Dyrosauridae (Sereno et al., 1996) et les Notosuchidae (Lavocat 1954a ; Buffetaut 1989a). Un dernier genre ("Thoracosaurus" cherifiensis ; Lavocat, 1955a) n’a pus être classé parmis une famille de crocodilidés.
Sur la terre ferme, tous ces reptiles étaient accompagnés par les dinosaures, animaux les plus fréquents de cette époque. Les Saurischiens dominent nettement les Ornithischiens qui ne sont connus que par des empreintes (Sereno et al., 1996, d’après Thulborn 1990). Mais malgré celles-ci, les Ornithischiens, contrairement aux autres sites associés au « Continental intercalaire », semblent être véritablement absents puisque leurs dents et leurs ossements ne se retrouvent pas dans les sites fouillés par les autochtones (Buffetaut pers. commun.).
Les Théropodes sont actuellement représentés par cinq familles incontestables : les Spinosauridés (Kellner et Mader, 1999) avec les espèces Spinosaurus aegyptiacus (Buffetaut 1989a, 1989b, 1992 ; Dal Sasso et al., 2005) et Spinosaurus maroccanus (Russel, 1996), les Carcharodontosauridés avec la seule espèce Carcharodontosaurus saharicus (Lavocat 1954c ; Buffetaut, 1989a ; Russel, 1996 ; Sereno et al., 1996 ; Amiot et al., 2004), les Abelisauridés dont les ossements n’ont pas été rapprochés à un genre particulier (Russel, 1996 ; Mahler, 2005), les Noasauridés avec l’espèce Deltadromeus agilis (Sereno et al., 1996) et les Dromaeosauridae représentés par des dents (Amiot et al., 2004).

La famille des Sigilmassasauridés, qui ne comprend que l’espèce Sigilmassasaurus brevicollis (Russel, 1996) est actuellement considérée comme incertae sedis (Weishampel et al., 2005). Sereno et al. (1996) la voient comme un synonyme junior de Carcharodontosaurus saharicus et  Mahler (2005) la rapproche à une espèce de Spinosaurus maroccanus. Un grand nombre d’ossements n’ont pu être classés dans une famille précise de théropodes. Lavocat (1954c) rapproche un tibia gauche au genre Elaphrosaurus sp., un Neoceratosauria connu au Jurassique supérieur en Tanzanie et découvert également dans les couches cénomaniennes de Bahariya en Egypte. Des vertèbres, des os crâniens ainsi que des os des membres inférieurs et postérieurs ont aussi été rapprochés à des théropodes d’affinité indéterminée (Russel, 1996).
Cette abondance de dinosaures carnivores de plusieurs formes sur le site des Kem-Kem contraste nettement avec la pauvre diversité des formes herbivores qui ne seraient représentées en grande majorité que par les Sauropodes puisque les Ornithischiens sont très rares et peut être mêmes absents. Seuls les immenses dinosaures quadrupèdes à longue queue et à long cou muni d’une tête relativement petite en rapport au reste du corps devaient constituer le menu des formes carnivores de Carcharodontosauridés, Abelisauridés et Noasauridés. Les Sauropodes ne sont représentés dans les Kem-Kem que par trois familles, les Rebbachisauridae avec l’espèce Rebbachisaurus garasbae (Lavocat 1951, 1954b, 1954c, 1955b ; Russel, 1996), les Dicraeosauridae (Russel et Paesler, 2003) et les Titanosauridae (Russel, 1996 ; Sereno et al., 1996). Deux dents qui diffèrent de celles des Rebbachisauridés et des Titanosauridés appartiennent enfin à un sauropode indéterminé (Russel, 1996).

La niche écologique des airs n’était pas non plus dépourvue de faune puisque les ptérosaures dominaient le ciel à cette époque. Trois familles de ptérodactyloïdes ont pu être recensés avec certitude. Il s’agit des Anhangueridae (Kellner et Mader, 1997 ; Mader et Kellner, 1997, 1999), des Azhdarchidae (Kellner et Mader, 1996 ; Wellnhofer et Buffetaut, 1999) et des Tapejaridae (Wellnhofer et Buffetaut, 1999). Deux autres familles,  les Pteranodontidae et les Ornithocheiridae, ne sont pas encore authentifiées (Wellnhofer et Buffetaut, 1999). Néanmoins, les ptérosaures étaient particulièrement diversifiés dans la région des Kem-Kem actuels (Wellnhofer et Buffetaut, 1999).
Pour l’instant, aucune publication concernant des lézards, oiseaux et mammifères ayant été découverts sur le site des Kem-Kem n’a vu le jour. De prochaines fouilles dans cette région permettront certainement d’intégrer ces animaux dans la faune qui vient d’être décrite. Le site des Kem-Kem a fournit une des faunes de tétrapodes les plus diversifiés d’Afrique au Mésozoïque tant au niveau des crocodiliens et des ptérosaures que des dinosaures (Russel, 1996).

II. Comparaison avec la faune des différents gisements associées au « continental intercalaire » du Nord de l’Afrique et celle d’Amérique du Sud :
Plusieurs autres sites associés aux « Continental Intercalaire » d’Afrique du Nord ont également fournis une riche faune de poissons et de tétrapodes qui diffèrent légèrement de celle des Kem-Kem mis à part celle de Baharija d’Egypte et d'Echkar du Niger.
Le plus ancien site est défini par les couches de la Formation de Tiourarén située dans le bassin d’Iullemmeden au Niger. Elle fut d'abord datée sans certitude à l’Hautérivien ou au Barrémien (Sereno et al., 1994) puis plus récemment au Néocomien (≈ 135 Ma, Sereno et al., 2004). Néanmoins, cette datation a été tout-à-fait récemment mise en doute et la Formation de Tiourarén semble plutôt appartenir au Jurassique supérieur, voire même moyen (Bathonien-Bajocien) sur base de la faune fossile trouvée (Rauhut &  Lopez-Arbarello, 2009 ; Remes et al., 2009). En effet, la faune qui constitue ce site comprend entre autre le coelacanthe Mawsonia, le dipneuste Ceratodus, le Semionotiforme Lepidotes, une tortue pleurodire, un crocodyliforme, les théropodes  Afrovenator, un Tetanurae basal (Sereno et al., 1994), et Spinostropheus, un Ceratosauria (Sereno et al., 2004), ainsi qu’un sauropode plutôt basal Jobaria (Sereno et al., 1999). Malgré une faune de poissons assez proches, les dinosaures sont très différents de ceux que l’on trouve dans les gisements des Kem-Kem (Russel, 1996 ; Remes et al., 2009) puisque les eusauropodes basaux dominent le gisement (Russel, 1996) et qu’il n’y a aucune présence de Carcharodontosauridae, Spinosauridae et Rebbachisauridae.
Les couches de Tiourarén sont ainsi plus anciennes que le second site du Niger, la Formation d’Elrhaz, une division de la « série de Tégama » présente dans la région de Gadoufaoua dans le désert du Ténéré. Cette unité a d'abord été datée à l’Aptien (Taquet, 1970, 1976, 1980 ; Sereno et al., 1998) sur base d’une faune similaire à celle de la Formation de Santana du Brésil bien que des nodules et une forme de requin (Hybodus) laissaient plutôt penser à un âge Cénomanien. Un âge Aptien-Albien  (≈ 112 Ma) a ensuite été attribué (Sereno et Brusatte, 2008). On retrouve entre autre dans ces couches des crocodiliens dont l’immense Neosuchia Sarchosuchus imperator (Buffetaut et Taquet, 1977 ; Sereno et al., 2001), les Notosuchia Anatosuchus minor et Araripesuchus wegneri ainsi que le Pirosauridae Stolokrosuchus (Sereno et Brusatte, 2008). Les dinosaures carnivores sont nombreux également avec les spinosauridés Suchomimus tenerensis (Sereno et al., 1998) et Cristatusaurus lapparenti (Taquet et Russel, 1998), le carcharodontosauridé  Eocarcharia dinops (Sereno et Brusatte, 2008) et l'abelisauridé Kryptops palaios (Sereno et Brusatte, 2008). Les dinosaures herbivores sont également divers avec les Iguanodontia Ouranosaurus nigeriensis (Taquet 1976), Lurdusaurus arenatus (Taquet et Russel, 1999) et Valdosaurus nigeriensis (Galton et Taquet, 1982) et le sauropode Rebbachisauridae Nigersaurus taqueti (Sereno et al., 1999) ainsi qu'un autre sauropode Titanosauria qui n'a pas encore été décrit (Sereno et Brusatte, 2008). Malgré l'existence d'un grande nombre de dinosaures très semblables sur les site algéro-maroccain et nigerien, la présence importante d’ornithopodes dans la faune de Gadoufaoua contrairement à celle des Kem-Kem ne permet cependant pas de rapprocher le site marocain de celui de Gadoufaoua.

Un troisième site nigerien, daté quant à lui au Cénomanien (≈ 95 Ma), semble pour l'instant se composer d'une faune similaire à celle des Kem Kem. Il s'agit de la formation d'Echkar de la région d'Iguidi du Niger qui se situe en dehors mais non loin du vaste site de Gadoufaoua (Sereno et al., 2004 ; Brusatte et Sereno, 2007). Ce site a fournit une faune diverse de théropodes avec la présence de l'Abelisauridae Rugops primus (Sereno et al., 2004), des Carcharodontosauridae Carcharodontosaurus saharicus et Carcharodontosaurus iguidensis ainsi que des Spinosauridae dont des dents ont été provisoirement rapprochées au genre Spinosaurus (Brusatte et Sereno, 2008). Les sauropodes ont également été répertoriés et comprennent des Rebbachisauridae et des Titanosauria qui n'ont pas encore été décrits (Brusatte et Sereno, 2007). Enfin, trois crocodylomorphes non décrits également sont aussi présents (Brusatte et Sereno, 2007). L'absence d'ornithischiens et la présence des mêmes clades de dinosaures sur les sites nigérien et algéro-maroccain semble démontrer qu'ils sont très semblables.
Plusieurs sites de Tunisie ont aussi fourni une riche faune de vertébrés associée au continental intercalaire. La formation de Chenini qui s’étend dans la région de Tataouine au sud du pays est probablement d’âge Aptien (Benton et al., 1999). Le bonebed qui lui est associé a fourni des requins, des actinoptérygiens, des tortues, des crocodiles, des ptérosaures et des dinosaures (Benton et al., 1999).  Parmi ces derniers ont été décrits des ossements et des dents appartenants au genre Spinosaurus (Buffetaut et Ouaja, 2002 ; Benton et al., 1999) et Carcharodontosaurus (Benton et al., 1999) pour les théropodes. Les sauropodes sont aussi représentés par des fragments d’os et des dents. Enfin, des dents d’Ornithischiens Iguanodontidés ont également été découvertes (Benton et al., 1999). Comme le site de la Formation d'Elrhaz, la présence d’ornithischiens ne permet pas de rapprocher ce gisement de celui plus récent des Kem-Kem.
La formation de Wadi Milk au Soudan a été datée par Werner (1994) du Cénomanien sur base de restes du requin Asteracanthus aegyptiacus découvert à Baharija en Egypte. La présence de requins, tortues, dipneustes, serpents et crocodiles a confirmé une faune du Crétacé supérieur. Les formation de Wadi Milk et de Baharija ont en effet en commun Carcharodontosaurus et le dinosaure sauropode Bahariasaurus mais l’existence de titanosaures, d’iguanodontidés et peut être d’hypsilophodontidés rapproche plutôt cette faune de celle de Gadoufaoua d’âge plus vieux (Benton et al., 1999). Ainsi, le site du Soudan ne semble pas comparable à celui du Maroc.
Le second site à avoir été daté avec certitude au Cénomanien (Dominik, 1985 ; Werner 1990) avec celui du Niger est celui de l’Oasis de Baharija (ou Bahariya) en Egypte. Ce gisement important se caractérise par un passage d’une sédimentation fluviatile à marine tout comme celui des Kem-Kem (Russel, 1996). La faune de Baharija est très semblable à celle du Maroc (Russel, 1996 ; Sereno et al., 1996 ; Tong et Buffetaut, 1996). La présence commune de « sept des neuf élasmobranches présents dans les Kem-Kem » (Sereno et al., 1996), des poissons d’eau douce Lepidotes, Neoceratodus et Mawsonia, du crocodile terrestre Libycosuchus (Buffetaut, 1976), des théropodes Spinosaurus aegypitacus (Stromer, 1915) et Carcharodontosaurus saharicus (Stromer, 1931) ainsi que des sauropodes Titanosauridae (Sereno et al., 1996) démontre une faune commune dans le nord de l’Afrique au Cénomanien.
Une similarité de faune a également été observée entre le site des Kem-Kem et la Formation de Santana du Brésil (ex. Buffetaut et Rage, 1993 ; Wellnhofer et Buffetaut, 1999 ; Cavin et al., 2001) bien que les gisements soient datés à des époques différentes puisque la Formation de Santana à un âge qui se rapproche de la limite Albien/Aptien. Les poissons Calamopleurus, Mawsonia, Oniichthys et Palaeonotopterus ont leur taxon frère dans la formation du Brésil (Forey et Grande, 1998 ; Cavin et Dutheil, 1999 ; Cavin et al., 2001). Parmi les ptérosaures, les familles des Tapejaridae et des Anhangueridae se rencontrent sur les deux sites (Wellnhofer et Buffetaut, 1999). Pour les théropodes, le gisement brésilien à également fournit un spinosauridae Irritator challengeri placé dans la même sous-famille que Spinosaurus (Sereno et al., 1998). Les Noasauridae, Abelisauridae, Carcharodontosauridae et les Titanosauridae se rencontrent de même en Amérique du Sud où ils se sont diversifiés (Sereno et al., 1996 ; Sereno et al., 2004). Cette ressemblance de faune entre l’Afrique du Nord et l’Amérique du Sud s’explique par un contact entre les deux continents jusqu’à la limite Albien – Aptien et une évolution légèrement divergente des familles pendant le Cénomanien. Elle n’implique pas nécessairement des échanges de faunes entre les deux continents à cette époque bien que cela se soit fait pour certaines familles de crocodiles, tortues et dinosaures entre la proto-Atlantique durant le Cénomanien et le reste du Crétacé supérieur (Buffetaut et Taquet 1977 ; De Broin 1988 ; Buffetaut et Rage, 1993 ; Tong et Buffetaut, 1996 ; Russel, 1996).

III. La flore des Kem Kem :
La flore qui régnait dans l’actuelle région marocco-algérienne n’était guerre différente de celle des autres sites d’Afrique associés au « Continental Intercalaire ». Ceux-ci étaient dominés par des fougères, des gymnospermes et des angiospermes (Russel et Paesler, 2003) qui devaient fournir une nourriture abondante aux gigantesques Sauropodes. La Formation de Chenini de l’Aptien a fourni une flore constituée de fougères du genre Alstaettia et Weichselia ainsi que des troncs d’arbres de conifères (Benton et al., 2000). Au Néocomien, la flore est constituée par des cycadophytes et des conifères primitifs mais un changement brusque de sa composition survient durant le Barrémien avec la venue de conifères xériques et d’éphédrales qui persistent jusqu’au Cénomanien. En Tunisie, un changement de flore survient également durant l’Aptien avec le passage d’une flore composée de fougères vers une autre contenant également diverses formes de fougères mais aussi des gymnospermes et des angiospermes (Russel et Paesler, 2003). Les Angiospermes florissaient dans les basses latitudes durant l’intervalle Albien – Cénomanien  dans les régions où dominaient des environnements fluviatiles (Russel et Paesler, 2003) tel que celui des Kem-Kem. Ainsi, le paysage des Kem-Kem au Cénomanien s’apparentait à une vaste plaine parsemée de lacs et sillonnée de rivières autour desquelles poussait une végétation luxuriante constituée de fougères, éphédrales, bénétittales, cycadales et conifères ainsi qu’une riche flore d’angiospermes qui s’émancipe peu à peu pour dominer les gymnospermes à la fin du Crétacé (Barale et Lemoigne, 2000). Des datations palynologiques ne semblent pas avoir été faites dans le site des Kem-Kem et aucune publication ne traite de la végétation qui existait dans les Kem-Kem.

II. La formation de Santana